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Full text of "zhong guo xiao ke hua shi fen lei xue yu sheng wu di ceng xue"

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Institute of Botany, CAS and Internet Archive 



http://www.archive.org/details/zhongguoxiaokehuOOqian 



本 书介绍 20 年 来我国 小壳化 石研究 取得的 进展, 指出目 前国内 外小壳 
化石研 究中普 遍存在 的疑难 问题, 并提 出可行 的解决 办法。 通过小 壳化石 
形貌 特征、 功能 形态、 壳壁 成分、 结构 构造、 保存 方式、 矿化作 用及沉 积环境 
等方面 的综合 研究, 论证 这些疑 难化石 的生物 亲缘、 系 统分类 与分类 位置, 
提出带 壳动物 突发的 机理和 早期演 化规律 ,提 供小壳 化石在 寒武纪 早期生 
物地层 划分对 比中的 新证据 ,讨 论了小 壳化石 埋葬学 特征, 勾 画了小 壳化石 
生物 地理分 区和古 生态, 剖析了 前寒武 纪与寒 武纪过 渡时期 发生的 各种地 
质 事件对 寒武纪 生物大 爆发的 影响。 

本书 不仅适 用于国 内外小 壳化石 专业工 作者, 也 适用于 广大地 质古生 
物 工作者 和髙等 院校相 关专业 师生。 

图书在 版编目 (C1P) 数据 

中国小 壳化石 分类学 与生物 地层学 / 钱逸 主编. - 北京: 科学出 版社, 
1999 

ISBN 7-03-007599-4 

I . 中… n . 钱… III . ①动物 化石, 小壳 -分类 -中国 ②动物 化石, 小 壳- 
地层 -中国 IV.Q915.2 

中 国版本 图书馆 CIP 数 据核字 (1999) 第 19291 号 



# « * ^ *»■ 出版 

;)tJC 东黄城 根北街 16 号 
«ft 编码: 100717 

4FSiMiit*fMr 印 刷 

新华 书店北 京发行 所发行 各地 新华书 店经售 

1999 年 11 月第 一 饭 幵本: 787x 1092 1/16 
1999 年 11 月第 一次印 W 印张 :16 
印数 :1-800 宇数: 366 000 

定价: 40.00 元 

(如 有印 装质童 问题, 我社负 ^调换 〈科 印〉) 



前 言 



长期 以来, 古 生物学 者普遍 认为无 脊椎动 物各门 类最早 出现于 寒武纪 515 竹寺 期之后 

的各个 时期。 40 年代初 ,在 我国前 三叶虫 地层中 首次发 现了" 带硬壳 的软舌 螺化石 "(王 
鸿祯, 1941)。 至 70 年代 中期, 随着 我国化 学处理 方法的 突破, 在我国 寒武纪 第一个 
阶 —— 梅 树村阶 (钱 逸, 1977) 发现了 大量的 、门类 众多的 带壳动 物化石 ,由 于大多 生物亲 
缘不明 ,又具 "微小 "和" 带壳" 的共征 ,我们 沿用了 英文" small shelly fossils" ( Matthew and 
Missarzhevsky, 1975) , 小壳化 石一名 便被国 内外专 业古生 物工作 者广泛 引用。 

自此 以后, 我国小 壳化石 学科的 研究获 得了迅 速发展 ,大体 可分三 个阶段 :① 70 年 
代至 80 年代初 ,小 壳化石 处于初 期探索 阶段, 主要 是大量 采集、 处理 和粗略 的形态 描述。 
主要代表作的作者有钱逸(1977,19783,13),钱逸等(1979,19843,&),陈孟莪(1977,1979&, 
b,1982), 余汶 (1979), 刘第墉 (1979), 蒋志文 [(1980a,b,1982( 见罗 惠麟等 )], 何廷贵 
[1980( 见殷 继成等 ),1984], 岳昭 [1984( 见邢 裕盛等 )], 钱建新 和肖兵 (1984), 周本 和和肖 
立功 (1984) 等。 截止 1985 年, 我国 小壳化 石共发 表论文 112 篇, 描述了 191 属 471 种 
(Qian Yi, 1989) , 其 中还未 包括软 体动物 60 属 123 种 (Yu Wen, 1987)。 ② 80 年 代中期 
至 90 年 代初, 小壳化 石研究 处于总 结提高 阶段, 这一时 期广泛 地引进 种群和 骨片系 概念, 
修订和 合并大 量属种 ,并开 始从事 壳壁微 细结构 和壳质 成分的 研究, 通过研 究确认 了小壳 
化 石中有 8 个已知 动物门 ,即最 早期的 软舌螺 动物门 (HyoUtha) 、软体 动物门 (MolluscaK 
腕足 动物门 ( Brachiopoda) 、环节 动物门 ( Annelida ) 、 腔肠 动物门 ( Coelenterata ) 、 海 绵动物 
门 (Porifera) 、节肢 动物门 (Arthropoda) 、棘皮 动物门 (Echinodermata) 和 9 个 分类未 定的自 
然类别 : 腔骨类 (coeloscleritophorans) 、织 金钉类 (zhijinitids) 、托莫 特壳类 (tommotiids) 、拟 
骨 状壳类 (paracarinachitids) 、开 腔骨类 (chancelloriids) 、牙形 状化石 (conodont-Uke fossils) 、 
球 状化石 (globular fossils) 、帽 状化石 (cap- like fossils) 和管 状化石 (tubular fossils), 以及一 
批至今 未能归 入某一 个门纲 目科的 属种。 这一 时期的 特点是 我国小 壳化石 开始与 国际合 
作研究 (Qian Yi and Bengtson, 1989; Conway Morris and Chen Meng'e, 1989, 1990, 
1991 ,1992), 国内 代表作 作者有 何廷贵 (1987), 武 其彻和 蒋志文 (1989), 岳昭 (1986a,b, 
1988,1990,1991,1992), 余汶 (Yu Wen, 1987) , 刘第墉 (Liu Diyong, 1987), 钱逸 (Qian Yi, 
1989) o ③ 90 年代以 来小壳 化石研 究处于 新理论 、新方 法的探 索和加 深研究 阶段。 这里 
包括 国家自 然科 学基金 资助项 目 "小壳 化石分 类学与 生物地 层学" 和" 小壳 化石埋 葬学与 
古生 态学的 研究" (钱 逸等, 本书 ); 国际合 作研究 项目: 球状化 石胚胎 学研究 (Bengtson and 
Yue Zhao, 1997) 和 锥石类 壳壁超 微结构 的研究 (钱 逸等, 1997) ; 国 外学者 利用中 国材料 
独立进 行的骨 片系复 原探索 性研究 (Bengtson, 1992; Conway Morris and Chapman, 1996, 
1997) o 这一 时期, 国内 外学者 从不同 角度、 用 不同方 法来探 索如何 加深小 壳化石 分类学 
的研究 ,以 期完整 地揭示 长期以 来令人 迷惑不 解的寒 武纪大 爆发之 初出现 的全部 生物内 
容。 

我国 是世界 上产小 壳化石 最丰富 多样的 国家, 在 解决小 壳化石 分类学 与生物 地层学 



方面具 有得天 独厚的 条件。 在这 样的前 提下, 我们有 幸得到 国家自 然科学 基金的 资助, 本 

书就是 国家自 然科学 基金资 助项目 (No:48970075 和 No:49472081 ) 的主 要成果 之一, 第 
一个 项目主 要完成 了小壳 化石分 类学与 生物地 层学研 究论文 手稿, 第二个 项目是 在第一 
个项 目 研 究的基 础上加 深研究 、修改 补充, 并重 点对小 壳化石 埋葬学 和古生 态学进 行野外 
和室内 工作, 侧 重于理 论上的 总结和 提高。 

本书章 节和提 纲内容 由钱逸 设计, 分别请 如下诸 位同仁 撰写, 最 后由钱 逸汇总 完成。 

现 将各章 节的主 要执笔 者分列 如下: 

钱逸: 前言、 第一章 第一、 四、 五、 七、 九、 十节, 第四章 第二节 ,第 五章第 一节以 及参考 
文献、 属种名 索引、 英文 摘要; 

冯伟民 :第 一章第 二节; 

刘第墉 :第 一章第 三节; 

陈 孟莪: 第一章 第六、 八、 十一、 十二、 十 三节和 第五章 第二、 三节; 
朱茂炎 :第 二章; 

尹 恭正: 第三章 第一、 二、 四、 五节; 

何 廷贵: 第三章 第三、 六 节和第 四章第 一节。 

张师本 、杨 暹和 、段 承华 、陈 忆元、 岳昭 、李勇 、解永 顺曾提 供了他 们历年 发表的 描述和 
图片, 其中何 廷贵、 解永 顺提供 首次描 述的新 属种和 图片, 李勇、 李中平 、裴放 、周 天荣、 张 
树森提 供部分 小壳化 石标本 ,有 关图版 及古生 物描述 将在以 后陆续 发表。 本书初 稿完成 
后, 徐均涛 、肖兵 、丁 莲芳、 茅永强 、李国 祥在各 有关章 节中提 供了部 分资料 或修改 意见。 

本项目 实施过 程中, 得到 该项目 顾问中 国科学 院院士 郝诒纯 教授、 中国 科学院 南京地 
质古 生物研 究所张 文堂、 曹 瑞骥、 徐均涛 研究员 和中国 地质科 学院地 质研究 所邢裕 盛研究 
员各 方面的 关心和 支持。 此外, 本 项目还 得到教 育部留 学归国 基金、 塔里木 生物地 层地质 
演化古 生物项 目和中 国科学 院南京 分院分 析测试 补助项 目的少 量资助 ,以 及国家 科学技 
术部基 础性工 作专项 经费的 支持。 E. L. Yochelson 和 B. D. Erdtmann 两教 授帮助 修改英 
文 摘要。 任玉皋 、杨 荣庆、 陈锦 云绘制 插图, 张小弘 、卓二 军打印 稿件, 在此 一并致 以衷心 
的 感谢。 



目 录 

前 言 钱 逸 (i) 

第一章 小壳化 石分类 与演化 钱 逸 陈孟莪 冯伟民 徐均涛 刘第墉 (1) 

第一节 软舌 螺的分 类与早 期演化 (1) 

第二节 早期软 体动物 的分类 与演化 (6) 

第三节 最早期 的腕足 类化石 (19) 

第四节 原 始锥石 类的分 类与早 期演化 (22) 

第五节 早 寒武世 海绵骨 针类型 和海绵 体化石 (27) 

第六节 棘皮动 物骨板 (31) 

第七节 原 牙形类 和牙形 状化石 (31) 

第八节 论具腔 骨片类 (35) 

第九节 再 论近骨 状壳类 (46) 

第十节 钉 形化石 织金钉 类和寒 武钉类 (49) 

第 十一节 托莫 特壳类 (52) 

第 十二节 球 形化石 (54) 

第 十三节 阿纳 巴管类 (56) 

第二章 小 壳化石 保存、 壳壁成 分和显 微构造 

朱茂炎 钱 逸 蒋志文 何廷贵 茅永强 (60) 

第一节 主 要小壳 化石类 别保存 状态、 壳壁成 分和显 微构造 (60) 

第二节 小壳 化石保 存方式 (67) 

第三节 小壳化 石成岩 作用与 壳壁显 微构造 (69) 

第四节 小壳 化石成 岩作用 和壳壁 原始矿 物成分 的辨别 (69) 

第五节 早 寒武世 磷质小 壳化石 层的埋 葬过程 (70) 

第六节 小 壳化石 埋葬研 究的古 生物学 和地层 学意义 (71) 

第三章 小壳化 石的地 质地理 分布兼 论早寒 武世地 理分区 

尹恭正 何廷贵 钱逸肖 兵 (73) 

第一节 小壳 化石的 地质地 理分布 (73) 

第二节 中国早 寒武世 各古地 理区沉 积特征 和小壳 化石组 合特征 (103) 

第三节 扬子区 梅树村 早中期 沉积相 与古地 理变化 (108) 

第四节 早寒武 世小壳 动物群 古生态 (115) 

第五节 中国早 寒武世 小壳动 物群的 生物地 理分区 (117) 

第六节 扬子 区梅树 村期小 壳动物 群的空 间分布 (119) 

第四章 国际前 寒武系 -寒武 系界线 层型评 述及早 寒武世 地层划 分和洲 际对比 …… 

• iii • 



何廷贵 钱 逸 陈孟莪 丁莲芳 (124) 



第一节 国 际前寒 武系- 寒武系 界线层 型评述 (124) 

第二节 下寒 武统的 划分和 国内外 的对比 (139) 

第五章 寒 武纪生 物大爆 发与地 质事件 陈孟莪 钱 逸 李国祥 (162) 

第一节 梅树村 期小壳 动物群 的发生 与盛衰 (162) 

第二节 寒武 纪生物 大爆发 的地质 背景以 及晚前 寒武纪 至寒武 纪过渡 时期的 

地质 事件对 早期生 物演化 的影响 (168) 

第三节 寒武 纪生物 大爆发 的生物 学意义 (172) 

参 考文献 (178) 

属种 名索引 (195) 

英 文摘要 (209) 



• IV • 



第一章 



小壳化 石分类 与演化 



第一节 



软舌 螺的分 类与早 期演化 



据 150 年的研 究资料 累计, 软舌螺 已建立 1 门 2 纲 2 亚纲 2 超目 11 目 6 亚目 8 超科 
55 科 201 属和 845 种 (表 1-1)。 由 于资料 零散, 分类 混乱, 原 始属种 过多, 长期以 来被认 
为是 古生物 门类中 难以掌 握和鉴 定的一 个古老 门类。 经 笔者系 统修订 整理, 提出 了一个 
新的软 舌螺分 类方案 (钱逸 、肖 立功, 1995), 这个 分类方 案中软 舌螺是 门一级 的分类 地位, 
根 据有无 口唇划 分出二 个纲, 即软 舌螺纲 ( Hyolithimorpha) 和直 管螺纲 (Orthotheci- 
morpha)o 在直管 螺纲中 根据有 无背腹 之分, 分成两 个目, 即背腹 不分、 壳 面浑圆 过渡的 
Circothecida 和背腹 分明的 Orthothecida 。 前 者根据 壳形、 横切面 和始部 特征分 4 个科, 
即壳口 圆形、 口缘 平直或 微斜的 锥状壳 Circothecidae ,壳 口椭 圆形的 Turcuthecidae ,口 平、 
管体 狭长的 Spinulithecidae 和始部 肿大的 Paragloborilidae。 后者 根据背 腹缘的 形态分 6 
个科, 即腹平 背凸的 Allathecidae, 腹凹 背凸的 Novitatidae, 三角 锥形的 Orthothecidae , 横 
切面透 镜形的 Isitithecidae ,横 切面多 边形、 边棱高 脊状的 Tetrathecidae 和 具尖脊 状背中 
轴 和腹面 内凹的 Gradlitheddae。 软舌 螺纲根 据背腹 界线与 侧缘是 否吻合 分成两 个目, 即 
背 腹界线 与侧缘 吻合的 Sulcavitida 和不 吻合的 Hyolithida。 前一目 根据背 腹缘形 态分成 
10 个科: 背腹 缘近于 对称的 Sulcavitidae; 背缘 凸三角 和腹缘 平凸的 Linevitidae; 具梯形 
背缘的 Trapezovitidae; 兼有 背唇和 腹唇的 ParakoriUthidee ; 口斜、 微有 腹唇的 Aimitidae; 
背面或 者还有 腹面布 满密集 纵线的 Pauxillitidae; 背 中轴尖 脊状的 Angusticomidae, 腹面 
平坦, 背面 半圆, 无背 中轴的 NotabUitidae; 口盖 主突起 呈马鞍 形和盖 顶低于 盖缘的 
Parentilitidae 和腹面 内凹的 Carcliolithiclae。 后一 目仅有 一个科 Hyolithidae (图 1-1)。 修订 
后的 软舌螺 分类是 1 门 2 纲 4 目 21 科 155 属 (表 1-1)。 

我国寒 武纪软 舌螺比 较丰富 多样, 近 20 年来已 有不少 报道, 早 寒武世 特别是 早寒武 
世 早期的 软舌螺 主要分 布在扬 子区, 早 寒武世 中晚期 和中晚 寒武世 的软舌 螺主要 分布在 
华 北和东 北区, 奥陶纪 以后的 古生代 各纪虽 在野外 有零星 的软舌 螺化石 发现, 但 均未正 
式 报道。 

到目 前为止 已描述 我国的 软舌螺 54 属 112 种, 其中早 寒武世 36 属 79 种, 中 寒武世 
22 属 41 种, 晚 寒武世 4 属 6 种, 奥陶纪 2 属 2 种 (钱逸 、肖 立功, 1995, 表 14-19)。 

中国寒 武纪软 舌螺可 以分出 7 个不 同的演 化阶段 (表 1-2, 图 1-2): 

第一 阶段在 梅树村 早期, 软舌螺 全部属 于圆管 螺目, 锥 壳小, 口平, 横切面 圆形或 
椭 圆形, 装饰全 由单一 的横向 生长线 组成, 如 Gmotheca , Kunyangotheca 等。 

第二 阶段在 梅树村 中期, 软舌螺 仍以圆 管螺目 为主要 代表, 如 始部呈 水滴状 肿大的 
Paragloborilus, 但也开 始出现 了一些 背腹分 异度低 的直管 螺类, 如异管 螺科的 




第一、 二 阶段的 软舌螺 化石主 要分布 在扬子 区含磯 岩系, 典型 产地是 云南晋 宁梅树 
村中谊 村段磯 矿层。 



厲 



种 



201 



845 



155 



表 1-1 全球 软舌織 分类数 字统计 

Table 1-1 Global statistical figure of hyoliths classification 



门 钢超目 目亚目 



超科 



科 



Hyolithellida 
Ceratothccida 
Globohlida 
Diplothecida 
Camerothecida 




Hyolithcllidae ~~ 

Torellellidae 

Ccratolhccidae 

Barrandithecidac 

Matthcviidac 

Globorilidae 

Diptothccidac 

Camcrolhccidac 

Ptcr>gothccidac 



I 



(修订 的数 u) 



(«KT;r; 的数 ti> 



注: 打黑框 者表示 被废弃 的软舌 《 分类级 别: 



Circolhccidae 
Turcuthecidae 
Spinulithecidae 

Paragloborilidae 

Allathecidae 



Larawoidae 



Fistulosithecidae 
Chelsonellidae 



Extentithecidae 



Exilithecidae 
Curtithecidae 
Tchuranithccidac 



Novitattdac 
Gracilithecidae 
Ortholhccidac 
Isitithecidae 

Tetrathecidae 



Decorithecidac 



Lentithecidae 
Nikathecidac 



Obliquathecidae 
Aldanothecidae 



Sulcavitidae 

Aimitidae 

Angusticomidac 

Parakorilithidac 



Tulenicomidae 
Altaicomidae 



Similothecidae 



Trapezovitidae 

Linevitidae 

Notabilittdae 

Pauxillitidac 
Cardiolithidae 
Parentilitidac 
Hyolithidac 



Galicomidac 
Amydaicomidae 



Inflaticomidac 
Nelegerocomidac 



Dol'iutidac 
Crestjahitidae 



Dorsojugatidae 



Cardicomidac 
Atdabanitidae 
Vagicomidac 



sp!o:cm!csntp 卜 

5p!§moqco 



sp!ol!l!qetoz 一 



SP!0ES!2 一 V 



! 3p!01!l!q?1074 



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Bppyooqco 



EP-!AS 一 ns 



BPIOXH 



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eqdjipuqiolfyo 



ioxH 



图 1-1 软舌 螺纲、 目、 科分类 示意图 

Kig. 1-1 Sketch map showing class, order and family in hyoliths classification 
1. Hyolitha; 2. Circothecimorpha ; 3. Hyolithimorpha; 4. Circolhecida; 5. Spinulithecidae; 6. Circothecidae; 
7. Paragoborilidae ; 8 - Turcuthecidae ; 9. Orthothecida ; 10. Allathecidae; 11. Orthothecidae ; 12. Noviiatidae; 
13. Tetrathecidae ; 14. Isitithecidae; 15. Gracililhecidae; 16. Hyolithida ; 17. Hyolithidae; 18. Sulcavitida; 
19. Sulcavitidae; 20. Aimitidae; 21. Angusticomidae ; 22. Parakorilithidae; 23. Parentilitidae; 24. 
Trapezovitidae ; 25. Linevitidae; 26, Notabilitidae; 27. Pauxillitidae; 28, Cardiolithidae 



门 


纲 








科 










〇 ( 


3 C 


〕 o 








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^ 9 




In 










卷 


( 

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) 

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1^ 


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) 27 



3 





年 代 


地 层单元 






m 

化 




石 地层单 


元 


统 


阶 


带 


阶 
段 


云 南东部 


山 东长淸 


辽宁 复州湾 


上 


凤山阶 












凤山组 


风山組 


寒 

武 


长山阶 


Cambrolitus 
gushanensis 

带 






vn 




长山组 


长山^ 


统 


^山阶 








菌山^ 


山組 


中 


张夏阶 


Crestjahitus 
delphus 带 










张夏 M 


张菱 m 






Cardiol" he s 
shandongensis 

带 














寒 

武 

统 


徐庄阶 






M 


双 龙渾组 


徐庄 91 


&庄组 


毛庄阶 


CircothecQ 
inimdata 

带 


〇 

\ 丄 M ' 




陆 坡寺组 


毛庄组 


毛庄组 




龙 王庙阶 






龙 王庙组 


» 头組 




下 


沧} 良铺阶 


Yankongovitus 
quadragonim 

带 




f 


V 


沧 浪铺组 




«厂» 


寒 


Parakorilithes 
mammilatus \ '- 
带 \o 


o 


IV 






JS 竹寺阶 


Microcomus 
parvulus 带 




o 


m 








武 


AUalheca 
degreeh^ 




竹寺组 










Neogloborilus 
applanatus 

带 


〇 


1) 


n 








统 


梅 树村阶 


Paragloborilus 
subglobosus 

带 


Op 


灯彩组 










Conotheca 
subcurvala 

带 




) O 












晚 


前寒武 


id 







图 1-2 软 舌煤动 物的早 期演化 
Fig. 1-2 Early evolution of hyoliths 



• 4 



第 三阶段 在梅树 村晚期 和雜竹 寺期, 这 一时期 的软舌 螺形态 变化比 较大, 不 仅出现 

具有 口唇的 代表, 而 且有的 还具有 复杂结 构的软 舌螺类 口盖, 如线带 螺科的 Mz'cmcor- 
nus , Burithes , Linevitus , 还 有 Ambrolinevitus , Dipterygotheca ; 同时还 出现了 无口唇 
的、 背 腹分异 明显的 异管螺 科代表 , 如 Allatheca , Ancheilotheca 。 还有球 状始部 带刺的 
NeogloborUuSo 该时期 的软舌 螺主要 分布在 川西、 滇 东梅树 村晚期 含磯碎 屑岩系 和鄂西 
北 含磯白 云岩。 

第四 阶段在 沧浪铺 早期, 这一 时期的 软舌螺 化石形 态类型 较多, 既 有圆管 螺目的 



表 1-2 中国寒 武纪软 舌蛾属 种组合 序列表 
Table 1-2 Association sequence of Cambrian hyoliths genera and species in China 



年 代地层 



软 舌螺属 种组合 



演 化阶段 



奥陶系 



Batangitheca , Dalmanitheca 



上 
寒 
武 
统 



凤山阶 



* Hyolithes ? daphnis 



长山阶 



崮山阶 



Decoritheca , Linevitus , Cambrolithes * , AnonymoLitus , Paraexilitheca 



vn 



张夏阶 



Shandongolithes , Tharatheca , Paraexilitheca , Linevitus , Decoritheca ; 
Nevadotheca * , Novakotheca * , Crestjahitus 



徐庄阶 



Allatheca , Aimitus , Platycircotheca * , Meitanovitus , Cardiolithes 
Anonymolitus , Mashanites , Platycircotheca * 



毛庄阶 



Conotheca , Crestjahitus * , ? Circotheca 



龙 王庙阶 



Circotheca ma ndi ngsha nensis , Gyrazonatheca 



上组合 



YankongorAtiis * , Doliutus 



IV 组合 



Paraeonovitatus * , Conotheca , Neogloborilus * 



n ― in Conotheca , Leibotheca *, Paragloborilus *, Lophotheca , Spinulitheca , 
组 ActinothecQ , Platydorsotiis , Gyrazonatheca , Heteroscul potheca , Loculitheca : 
合 Doliutheca , Turcutheca 



I 组合 



Conotheca * , Kunyangotheca * , Lophotheca 



Aimitus , Turcutheca , Decoritheca , Crestjahitus , Linevitus , Conotheca 
Spinulitheca , Lataitheca , Microcomus , Parakorilithes * , Decoritheca * 
Exilitheca * 



Sulcavitus , Paracircotheca * , Trypanovitus * , Dipterygotheca * 
Ambrolinevitus * , Ancheilotheca , Doliutheca , Neogloborilus 



Burithes , Adyshevitheca , Ambrolinevitus * , Paragloborilus , Doliutus 
Aimitus , Allatheca , Linevitus * , Microcomus , Neogloborilus 



下组合 



g 浪铺阶 



上组合 



下组合 



^竹 寺阶 



下 寒武统 



梅 树村阶 



最 早出现 的厲。 



Conotheca , Turcutheca , SpinuLitheca , 又有 背腹分 异的直 管螺目 的 Ejcilitheca , 
Decoritheca , 还有明 显具腹 口唇的 Microcornus 和 背腹唇 兼有的 Parakorilithes 。此 期最 
大 的特征 是出现 了具腹 凹的直 管螺类 Decoritheca 和 背腹唇 兼有的 Pam;bn7ffAe5。 这一 
时期的 软舌螺 分布在 华北、 东北寒 武系底 部含碟 岩系。 

第五 阶段在 沧浪铺 晚期, 这 一时期 的软舌 螺演化 上的特 点是出 现了有 梯形横 切面和 
粗纵脊 纹饰的 壳体, 如 Yankongomtus , 它 们主要 分布在 贵州明 心寺组 的含磷 岩系。 

第 六阶段 在中寒 武世, 主要 分布在 华北广 阔的浅 海相碳 酸盐地 层中。 这 一时期 软舌螺 
个体 增大, 数量 最多, 但 形态变 化相对 较小, 这 与当时 的沉积 环境相 对稳定 有关。 另外软 
舌螺的 内容及 其所含 的壳体 特征也 有明显 变化, 表 现在以 下四个 方面: ① 圆 管螺目 和直管 
螺 目的分 子大大 减少, 而有唇 的线带 螺科占 了明显 的优势 地位, 如 Neuadotheca, Navakothe- 
ca, Lineuitus, Crestjahitus \ ② 出现了 具有口 唇且腹 凹的软 舌螺类 Cardiolithidae, 如 Shan- 
dongolithes , Cardidithes , Lmoningdithes ; ③ 出现了 背中轴 浑圆、 背 两侧部 不分的 NotabOiti- 
dae 科 分子, 如 Anonymditus; ④ 出现了 背部带 有被纹 状生长 线和明 显显示 背两侧 且具有 
大的 V 字形 中央背 缺凹的 软舌螺 分子, 如 Lineuitus 和 Crestjahitus 。 

第 七阶段 在晚寒 武世菌 山期, 主要分 布在华 北和东 北浅海 相石灰 岩中, 软舌 螺基本 
上继 承了中 寒武世 软舌螺 的形态 特征, 但也出 现了个 别的特 殊分子 ,如背 口缘具 V 字形 
大 缺四, 但 背中轴 浑圆, 不 分背两 侧部的 Cambrolituso 

中国 奥陶纪 软舌螺 不少, 但 很少有 人注意 寻找, 目前在 晚奥陶 世末期 达尔曼 层中普 
遍见有 压平的 软舌螺 Db/mamY/iem ,这 个属壳 面具明 显的纵 横脊所 组成的 网格状 纹饰。 
但是这 种装饰 类型, 最近在 寒武纪 末凤山 期也有 发现。 

第二节 早期软 体动物 的分类 与演化 

1. 早期 软体动 物分类 

自 70 年代我 国开展 对扬子 区早寒 武世早 期软体 动物化 石研究 以来, 先后有 17 位国 
内外 学者研 究发表 论著约 40 篇。 1987 年, 余汶 (Yu Wen, 1987) 系 统总结 了我国 扬子区 
早寒武 世早期 软体动 物群的 分类, 提 出了软 体动物 早期演 化的新 思路。 余汶 认为, 早期软 
体动 物共有 61 种, 可归于 6 个纲: 多板纲 、节 壳纲、 喙壳纲 、单 板纲、 腹足纲 、双壳 纲及太 
阳女神 螺类。 但是, 这些 化石材 料主要 取自于 滇东、 鄂 西下寒 武统。 其中被 归入多 板纲的 
化石 是否能 归于多 板纲, 钱逸和 Bengtson (QianYi and Bengtson, 1989) 已经 提出了 质疑, 
节 壳纲是 依据内 核标本 建立的 新纲, 被归入 单板纲 的化石 未发现 肌痕, 因 此早期 软体动 
物究竟 存在几 个纲, 还 有待于 进一步 证实。 近年来 ,我们 在陕西 、云南 、四 川等地 又有新 
的 软体动 物发现 (软体 动物系 统古生 物描述 ,另 文发表 )。 钱逸和 Bengtson (QianYi and 
Bengtson, 1989) 着重 对梅树 村阶帽 贝状化 石进行 了详细 研究和 讨论。 在这些 化石中 ,除 
了 BemelUi , Arr/ja«w/>z>a 等少数 属外, 大多 数都难 以归入 哪个纲 和目。 本 书在前 人研究 
的基 础上, 以更丰 富的化 石材料 (表 1-3), 结合 近几年 来国外 的最新 研究, 对扬子 区早寒 
武世 梅树村 阶软体 动物群 的部分 属种作 了修订 (表 1-4), 并进行 系统分 类和演 化研究 ,目 
前可将 其归于 单板纲 、腹 足纲、 双 壳纲、 喙壳纲 及其未 定类。 这些 化石分 别产自 滇东、 鄂 

西、 川西、 川北、 陕南。 
• 6 - 



表 1-3 本书 对余汶 (Yu Wen, 1987) 材料 的补充 
Table 1-3 Classificatory supplements to Yu Wen's (1987) material in this book 



单板纲 


T^igH. Ti ucon us srectus He 
YocheLcioTtel Lu yuTiTumensis He 

H€7?l€llo. liUTltUOCTlStS ( Yu) 

llsuTiello. orectQ. (Jiang) 
T'cititiubLLci fctiiSBS Jisn^ 
Tannuella cf. elata Missarzhevsky 
Mellopegma gevrgiensis Runn^ar et Jell 
MelLopegma formosa Xei 


腹足类 


Archaeospira cf. sonlingpoensis (Chen et Zhang) 




Yu TIQ, Tl TlOSpt fQ. 771 ultt TxbtS JlSD^ 




ALdanella yanjiahensis Chen 




Uncinaspira pristina He 




Pelagiella emeishaensis He 


未定类 


Maikhanella pristinis (Jiang) 
Ramenta radularis (Qian et Bengtson) 
Purella squamulosa Qian et Bengtson 
Mobergella ? bella (He et Yang) 
Ema rgi nocon us mirus Yu 



表 14 对余汶 (Yu Wen, 1987) 分类 的修订 
Table 1-4 Revisions to Yu Wen's (1987) classification 



余汶 (YuWen, 1987) 


本 书 


Obtusoconus paucicostatus Yu 
Obtusoconus rostriptiUea (Qian) 


Obtusoconus rostriptutea (Qian) 


Anabarella ? emeiensis Yu 


Stenotheta emeiensis ( Yu) 


Helcionella ? liantuoensis Yu 
Archaeospira omata Yu 
Archaeospira imbricata Yu 
Archaeospira 

Archaeospira regularis (Jiang) 


Bern I la liantuoensis ( Yu) 
Archaeospira omata Yu 


Lepidites emeiensis Zhong 


Maikhanella multa Zhegallo, 1982 


Cassidina pristinis Jiang 


Maikhanella pristina (Jiang) 


Macturites 

Cambrospira 

Tia nzh usha nos pi ra 


标本 太差, 仅 一标本 



(1) 单板纲 

1) 几种 分类观 点回顾 及评述 

单板纲 作为化 石来描 述已有 一个多 世纪了 ,至今 仍缺乏 一个普 遍可以 接受的 分类。 

近 二三十 年来, 一些学 者提出 了几种 具有代 表性的 单板纲 分类。 Runnegar 和 Pojeta 
(1980, 1985) 主 张单板 纲可以 是一个 较宽的 概念, 除了 传统的 Tryblidiacea 的 Pilina , 
Tryblidium 和 Neopilina 夕卜, 它 还包括 helcionellids, hypseloconids , bellerophontids, 
archinacellids , pelagiellids , turangiids 和 cyrtonellidso 但是, 另有一 些 学者主 张将不 扭曲的 



单壳 类一分 为二, 较 早提出 这一观 点的是 Homy ( 1965) , 他将单 板纲分 成二个 亚纲, 即 
背壳 肌亚纲 ( Tergomya) 和环 肌亚纲 ( Cyclomya) 。 Tergomya 亚纲 包括经 典的单 板纲的 
Tryblidiacea 等 , Cyclomya 亚纲 主要由 Archinacelloida 和强烈 卷曲的 Cyrtonellida 组成。 
这两个 亚纲的 主要区 别在于 肌痕圈 与壳顶 的关系 ,在 Tergomya 中 壳顶处 在背部 肌痕的 
外侧, 而在 Cyclomya 中壳顶 处在背 部肌痕 圈内。 MHCcap>KeBCKHfi( 1989) 和 Peel (1991c) 
几乎 同年提 出了各 自新的 观点, 从分 类内容 上看, 他们 俩提出 的分类 有相似 之处, 但是, 
彼此的 分类概 念却截 然不同 (Peel,1991b, p. 30)。 Mnccap>KeBCKHfi (1989, c. 22) 明确 
指出, 只有具 有成对 肌痕的 单板类 才属于 真正意 义上的 单板纲 ,对 于大量 不具有 肌痕的 
单 壳类, 他主张 归于他 所新建 立的始 单板目 Eomonoplacophora。 他认为 新目所 包括的 
Helcionellidae , Securiconidae , Corespiridae , Mellopegmidae , Yochelcionellidae , Maikhanell- 
idae, Khairkhaniidae, Ceratoconidae 具有 单板纲 的形貌 特征, 如果不 能证明 上述的 科属于 
软体动 物的其 他纲, 那 么显然 应置于 单板纲 (MHccap>KeBaa#, 1989, c. 25) 。 Peel 
(1991c) 正式提 出了二 个新纲 : 背 壳肌纲 Tergomya 和 太阳女 神螺纲 Helciondlida。 他在 
回顾 单板纲 分类的 混乱历 史后, 指出单 板纲确 是一个 能在一 般意义 上涵盖 各种各 样不扭 
曲的软 体动物 单壳类 的漂亮 术语, 但是术 语可以 涵盖很 宽的面 ,不 适于一 个纲的 范畴, 故 
建议取 消单板 纲名称 (Peel, 1991b, p. 17)。 他 主张以 Tergomya 纲 取代传 统的单 板纲。 
被 Peel 提出的 Tergomya 纲 相当于 Homy (1965) 提出的 Tergomya 亚纲, 相当于 Harper 
和 Rollins ( 1982) 提出的 狭窄的 单板纲 概念。 该纲 包括三 个目: Cyrtonellida, Tryblidiida, 
Hypseloconida 。虽然 Runnegar 和 Pojeta ( 1985) 归于 Helcionellida 目 的 Helcionellida, 
Yochelcinellida, Stenotheoida , 被 PeeKl991b, p. 31) 看作 是新纲 Helcionellida 的 范围, 但 
Peel 却没有 对新纲 Helcionelloida 作进 一步的 划分。 Peel 的分 类主要 是基于 功能形 态特征 
的 分析, Tergomya 亚纲 被看作 是外腹 式的螺 旋型, 即壳顶 在前侧 ,壳 体向后 扩张, 进水管 
在 前端, 出水 管在后 侧部; Helcionellida 的 属内腹 式的螺 旋型, 即 壳顶在 后侧, 壳 体向前 
扩张, 进水管 在壳体 两侧, 出水管 在壳后 缘中央 (Peel, 1991c, fig. 4)。 余汶 (Yu Wen, 
1987) 提出 的单板 纲分类 接近于 传统的 单板纲 分类, 但补充 了许多 中国扬 子区早 寒武世 
早期的 单板纲 分子, 如 Yangtzeconus Yu, Eosocorms Yu, Actinoconus Yu, 
Archaeotremaria Yu, Granoconus Yu。 余汶认 为这些 属一般 都具有 肌痕或 特殊的 气孔构 
造。 余汶的 单板纲 包括三 个目: Yangtzeconioidea , Tryblidiida , Archinacelloidea 和 一个超 
科 Archaeotremariacea (表 1-5)。 至于太 阳女神 螺类, 余汶认 为它是 一个与 单板纲 有密切 
关系 的独立 类群。 



表 1-5 国 内外学 者对单 板纲目 级分类 的比较 
Table 1-5 Comparison on classification of Monoplacophora at order levels 



Runnegar ( in Bengtson 
et al. ,1990) 


PeeK 1991a) 


MHCCap>KeBCKHH 

(1989) 


余汶 (YuWen, 1987) 


本 书 


Cyrtonellida 


Tryblidiida 


Tryblidiida 


Yangtzeconioidea 


Yangtzeconioidea 


Tryblidiida 


Cyrtonellida 


Eomonoplacophora 


Tryblidiida 


Tryblidiida 


Pelagiellida 


Hypseloconida 




Archinacelloidea 


Hypseloconida 


Bellerophontida 






Archaeot remariacea 


Cyrtonellida 










Archaeotremariacea 



• 8 



尽管 现生单 板类的 软组织 研究早 已确定 了单板 纲的定 义和它 在软体 动物门 中的位 
置, 但是面 对早寒 武世早 期出现 的各种 各样的 单板类 化石, 许多学 者的观 点仍是 仁者见 

仁, 智者 见智。 Homy ( 1965) 试图 从肌痕 与壳顶 的关系 将单板 纲划分 为背壳 肌亚纲 
(Tergomya) 和环 肌亚纲 (Cyclomya)。 但是 Cyclomya 亚纲 具有壳 顶处在 肌痕圈 中的特 
征, 与腹 足类蛐 类相同 (Peel, 1991b, p. 21, fig. 13E), 因而 未能被 Staribogatov(1970) , 
Runnegar 和 Jell (1976), Runnegar 和 Pojeta (1985) 所 接受。 该 亚纲中 Cyrtonellida 被 
Peel 转移到 Tergomya 纲中, 而 Archinacellida 则 被 Staribigatov ( 1970 ) , Harper 和 
Rollins (1982),Yochelson (1988) 和 PeeKl990, 1991) 看 作是腹 足类。 即使 这样, Homy 
的分类 方法和 坚持以 肌痕来 鉴别单 板纲的 观点对 后来的 分类仍 有很大 影响。 Runnegar 
和 Pojeta (1974, 1985) 几 乎将早 寒武世 早期不 扭曲的 所有单 壳类都 归入单 板纲, 这一分 
类 观点遭 到了坚 持狭义 单板纲 观点的 Wingstrand (1985) 和 Peel (1991b,c) 的激烈 反对。 
虽然, 本书对 Runnegar 的 这一分 类也持 不同的 看法, 但仍 然认为 Runnegar 从谱 系演化 
的整体 角度, 着重 于壳形 和功能 来分析 具肌痕 的单壳 类和不 具肌痕 的单壳 类之间 的亲缘 
关系, 对于 避免将 具肌痕 的单壳 类与不 具肌痕 (很 可能暂 时没有 发现) 的 单壳类 绝对分 
开 的倾向 具有重 要现实 意义。 Mnccap>KeBCKHfi(1989) 为了 纯洁传 统的单 板纲, 将 所有未 
发现 有肌痕 的单壳 类归人 Eomonoplacophora, 却又 将此目 置于单 板纲。 但此分 类未被 
Peel (1991b, p. 30) 所 接受, Peel (1991b, c) 的 分类实 际上是 Homy(1965), Harper 和 
Rollins (1982), Yochelson (1978) 观点的 结合。 Yochelson 在 1978 年 讨论软 体动物 早期演 
化时就 提出, Helcionellida 可能 是一个 独立的 新纲, 可惜 Peel 等都没 有提出 Helciondlida 
的详细 分类。 从总的 分类模 式看, 余汶的 分类与 Peel 的 分类很 相似。 余汶 也将早 寒武世 
早期的 不扭曲 单壳类 分成二 部分: 单板纲 和未定 纲目的 太阳女 神螺科 HelcionelUdae 和窄 
壳螺科 Stenothecidaco 

总之, Homy ( 1965 ) , MHccapjKeBCKHH ( 1989 ) , Runnegar 和 Pojeta (1974, 1985), 
Runnegar (见 Bengtson et al. , 1990) 虽 然在具 体分类 上区别 较大, 但都归 属于单 板纲。 
Peel ( 1991b, c), Yochelson (1978), Yu Wen( 1987) 则主 张将一 部分单 壳类, 即太 阳女神 
螺 类作为 非单板 纲的独 立分类 单位。 

2) 本书 的单板 纲分类 

根 据中国 早寒武 世早期 软体动 物化石 材料, 比较前 人的各 种分类 意见, 本书 倾向于 
采纳 较宽的 单板纲 概念。 因 为从经 典的单 板纲壳 形变化 上看, 既有低 笠形、 匙形的 
trybUds ,也 有高 锥形的 hypseloconids, 那么, 壳形 特征与 单板纲 定义相 吻合, 且介于 
tryblids 和 hypseloconids 壳 形变化 之间的 helcionellids 也应 归于单 板纲。 正如 
MHccap>KeBCKHH(1989, c. 25) 所确 信的, 包括 helcionellids 在 内的具 有单板 纲形态 特征的 
种类, 如 果它不 是帽状 腹足类 的话, 其唯一 可能归 于的纲 就是单 板纲。 Runnegar 和 
Pojeta (1974) 的研究 表明, 从 Hdcionella 经过 Bemdla , Ilsanella , Tannuella 到 SceneZ/a 
在外形 上是一 个渐变 的过程 , 而 Scendla 经 Rasetti (1954, pi. 12, fig. 5), Runnegar 和 
Pojeta ( 1985, fig. 11) 研究, 发 现有许 多实际 上两侧 对称的 肌痕。 Runnegar 还指出 
Ana6are//a 的 壳形介 于较典 型的寒 武纪单 板类, 如 Hekionella , Latouchella , Igorella 与 
产 于法国 早寒武 世的最 原始的 橡壳类 Heraultia 之间, 而 起源于 Anabarella 的 Heraultia 
的 后裔并 未提供 扭曲的 证据, 这些都 间接证 明了像 helcionellids 的 分子没 有经历 扭曲, 

• 9 • 



很可 能具有 已经破 坏了的 肌痕。 但是, 主张单 板纲较 窄范畴 的学者 在处理 helciondlids 
的分类 时往往 采用下 列两种 方法: 一是 建立了 新纲, 如 PeeKl991b) 将 helcionellids 作为 
一 个独立 的纲, 但纲 以下缺 乏具体 的分类 (Peel, 1991b,c), 另一 个则将 helcionellids 作 
为未 定纲、 目 (Yu Wen, 1989)。 另外, 本书将 Runnegar 归人单 板纲的 archinacellids, 
pelagiellids 和 bellerophontids 看 作是腹 足类。 

余汶 ( Yu Wen, 1987) 提出 的单板 纲包括 3 个目, 1 个超科 , 即 Yangtzeconioidea , Tryb- 
lidiida, Archinacelloidea 和 Archaeotremariacea 。 本书 除了以 Hypseloconida 替代 Archina- 
celloidea 夕卜, 还 补充了 CyrtonelHda。 下面 将我们 的分类 (4 目 1 超科) 简述 如下: 

扬子目 Yangtzeconioidea Yu, 1979 此目 为余汶 1979 年根 据中国 扬子区 早寒武 
世 早期新 发现的 单板纲 分子建 立的。 该 目的特 征是壳 体小, 方 锥形、 帽形, 具一 对粗大 
肌痕, 壳顶 钝圆, 悬于 前端, 壳口椭 圆或亚 圆形, 壳面 饰有生 长线、 脊。 该 目包括 1 科 2 
属, 即 Yangtzeconidae 科和 Yangtzeconus 与 Huangshadongconus 两属。 

罩螺目 TryblidrkkLemche, 1957 这 是单板 纲中最 典型的 1 个目, 本书有 2 个科 
归入 该目, 即 Scenellidae 科和 Tryblidiidae 科。 除了 Scendla 为 经典的 单板纲 的属外 , 
Actinoconus Yu, Spatuloconus Yu, Eosoconus Yu, Latirostratus Yu 均为中 国扬子 区早寒 
武世早 期发现 的属。 对于 Scendla 属, Yochelson 和 Gil-Cid 1984 年 曾提出 过该属 不是单 
板类, 而是一 个内铜 (chondrophore), 但 Peel (1991b, p. 31 ) 认为 这一观 点没有 得到证 
实。 

高锥目 Hypseloconida Peel, 1991 此 目具壳 体髙, 稍 弯曲等 特征。 现有 2 个科: 
Hypselconidae 和 Yochelcionellidae , 前 者包括 Obtusoconus Yu, Tigrinuconus He 和 Pol- 
licina Holzapfel, 后 者仅有 Yochelciondla Runnegar et Pojeta。 余汶 主张这 2 个 科归入 
Archinacelloidea 目, 实 际上, 此目 已被许 多学者 ( Starobogatov , 1970; Harper and 
Rollins, 1982; Yochelson, 1988; Peel, 1991b,c) 看作腹 足类。 因为 Archi 纖 Zla 的肌痕 
类似于 腹足类 Philips 或 Lepetopsis Whitfield 近顶 部的后 肌痕。 

钥孔 蚰超科 Archaeotremariacea Yu,1979 此 超科显 著特征 是具有 管孔状 结构, 
包括 2 个 禾斗: Archaeotremariidae 和 Muttifariidaeo 其中 Archaeotremaria Yu, Gra- 
noconus Yu 和 GzmftroomMS Yu 三属 目前仅 发现于 我国早 寒武世 早期。 Dzik ( 1981) 认为 
Archaeotremaria Yu 与 Yochelcionella Runnegar et Pojeta 有 密切的 关系, 但余汶 认为这 
需 要有更 多的化 石材料 来证实 (Yu Wen, 1987)。 

弓锥目 Cyrtonellida Horny, 1963 此 目主要 是一些 平旋的 螺壳, 包括 3 个科: 
Helcionellidae Wenz, 1938, Stenothecidae Runnegar et Jell, 1980 和 Coreospiridae Knight, 
1952。 该目 各科、 属原 被余汶 (Yu Wen, 1987) 看作 单板纲 之外的 独立分 类群。 Runnegar 
和 Jell (1976), Runnegar (见 Bengtson et al. , 1990) 曾将大 量的科 属归入 Cyrtonellida 
目 , 如 Helcionellidae, Scenellidae , Palaeacmaeidae , Yochelcionellidae , Procarinariidae , 
Hypseloconidae , Cyrtolitidae。 其中, 本书将 Scenellidae 归入 Trybliidiida, Yochelcionelli- 
dae 和 Hypseloconidae 归入 Hypseloconida 。 MHCcap>KeBCKHH ( 1989) 建立的 Eomonopla- 
cophora 目 中包括 了本书 Cyrtonellida 的部 分科, 但 是科内 属级分 类变化 较大。 被 
MHCca p>KeBCKHH 归入 Helcionellidae 的 Aegides ]iang,Purella Missarzhevsky , Canopocous 
Jiang 和归人 Maikhanellidae 的 Maikhanella Zhegallo, Cassidina Jiang, Ramenta Jiang 均 
• 10 • 



具 有特殊 的壳饰 构造, 本书将 在下文 对这一 类群专 门进行 讨论。 

(2) 喙壳纲 

Hm^^^Zri/>egma在梅树村阶分布广泛, 见于滇 东中谊 村段, 鄂 西黄鳝 洞段, 川西麦 
地 坪段等 (钱 逸等, 1979; 蒋 志文, 见罗惠 麟等, 1982: 何廷贵 、杨 暹和, 1983)。 尤以 滇东会 
泽 大海大 海段上 部最为 丰富。 Heraukipegma 的壳体 微小, 构造 简单, 个 体数量 异常丰 
富, 常堆积 成层, 成为该 地区大 海段上 部的标 志层, 也是我 国嫁壳 类演化 初期的 代表。 

(3) 双壳纲 

近 20 年来, 寒武纪 双壳化 石研究 有了新 进展, 发现 一些新 属种。 例如, 俄罗 斯西伯 
利 亚地台 下寒武 统阿特 达班阶 发现有 FordiUa siberica Krasilova, 1977, 澳大利 亚南部 
Yorke 半岛下 寒武统 Parara 灰岩层 下部见 Pojetaia runnegari Jell (1980) 以及 新西兰 
Nelson 西 北部中 寒武统 Tasman 组 所产的 Tuarangia paparna Mackinnon (1982)。 在国 
内, 张仁杰 (1980) 首次 报道了 湖北咸 丰下寒 武统天 河板组 双壳纲 化石, 化石个 体大, 长 
7-15mm, 时代相 当于沧 浪铺期 乌龙箐 亚期。 1985 年余汶 报道了 梅树村 阶灯影 组中谊 
村段 一个可 疑双壳 类化石 Yangtzedontao 这一 发现不 仅使" 扬子微 型软体 动物群 "增加 
了一 个重要 成员, 也 为探讨 软体动 物门, 特 别是双 壳类的 起源、 演化提 供了新 的资料 (余 
汶, 1985, 402 页)。 毫无 疑问, Yangtzedonta Yu 是目 前世界 上发现 的最古 老的双 壳类。 
它将前 人一度 认为的 双壳类 是从奥 陶纪或 中寒武 世才出 现的, 提 前至寒 武纪最 早期。 在 
这 之前, 余汶等 (1984) 曾 报道了 陕西洛 南下寒 武统辛 集组软 体动物 化石, 其中有 首先在 
南澳 大利亚 Yorke 半岛下 寒武统 Parara 灰岩层 发现的 Po]etaia Jell, 但没 有对该 属作详 
细的 研究。 几乎 同时, 该属在 河南辛 集组又 被发现 (何 廷贵、 裴放, 1985)。 1986 年, 李 
玉文 和周本 和对安 徽霍丘 雨台山 组和淮 南凤台 烟灯山 的相应 层位中 双壳类 2 属 4 种 (其 
中 1 新属 3 新种 ), 即 Pojetaia runnegari Jell, Pojetaia elliptica Li et Zhou, Jellia 
elliptica Li et Zhou 进 行详细 研究。 雨 台山组 和辛集 组的双 壳类壳 体小, 保 存好, 数量丰 
富, 它们 在我国 华北地 台南缘 沧浪铺 期早期 有广泛 分布, 与澳 大利亚 Parara 灰岩 层双壳 
类的 形貌很 相似, 充分说 明双壳 类进人 初次辐 射演化 阶段, 具有洲 际地层 对比的 重要意 
义。 

(4) 腹足纲 

腹足纲 壳体最 显著的 特征是 单壳、 螺旋、 不 对称。 但是不 对称的 螺旋单 壳是否 就是腹 
足 类呢? 从化 石的角 度看, 鉴定 是否腹 足类并 不是一 个简单 的事。 Runnegar (见 Bengtson 
et al. , 1990) 认为 Bellerophora 和 pelagiellids 是单 板类, Morris (1990, p. 86) 在 讨论中 
国梅树 村阶的 Archaeospira Yu, Yangtzespira Yu, Hubeispira Yu 时, 认 为这些 属可能 
是外 腹型的 和不扭 曲的, 且与单 板纲相 平行的 类群。 Peel (1991b, p. 58) 则认为 
Arr/uzeospzVa 是内 腹型的 helcionellids 。 他们认 为壳口 稍偏离 壳体是 壳体的 突然膨 大造成 
的 (Peel, 1991b; Morris, 1990), Runnegar (见 Bengtson et al. , 1990) 还从 Pelagidla 
Matthew 的内模 标本残 留的模 糊肌痕 的排列 规律, 推测 Pdagidla 没有 经过明 显的扭 
曲。 但是, 本书 以为从 谱系演 化上看 , 单 板纲中 螺旋程 度较高 且对称 平旋的 L^towc/ieZZa 

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Cobbold —般 被看作 腹足类 的祖先 (Peel, 1991b), 在 它与人 们习见 的腹足 类之间 似应存 
在过渡 类型。 而 中国早 寒武世 早期梅 树村期 Archaeospira , Yangtzespira , Aldanella 具 
有壳 体小、 低矮、 平旋、 螺环少 、壳 口大、 略下降 、壳饰 简单等 特征, 既 显示了 腹足类 的原始 
特征, 亦与 Latouchdla 有很 大的相 似性。 如果 它们的 壳体不 是因为 软体扭 曲而是 因为突 
然 膨大造 成壳口 稍偏离 壳体, 那么, 这 种壳口 偏离应 该是随 机的。 事 实上, 所有的 
Arr/uz«w/)z'ra 个 体无一 例外地 显示了 左旋的 特征, 而/ 證〃 a 的 个体则 显示了 右旋的 
特征, 显 示了它 们演化 上具内 在的规 律性。 因 此在目 前缺乏 充分证 据的情 况下, 说明这 
些属是 单板纲 或相应 的类群 而不是 腹足纲 ,只会 模糊单 板纲和 腹足纲 的区别 ,给分 类工作 
带来 混乱。 

经统计 ,世 界上已 研究报 道的寒 武纪腹 足类约 20 属, 其中半 数以上 在亚洲 ,绝 大多数 
发现在 中国。 Walcott ( 1913,1920) 最早报 道了我 国山东 寒武纪 Straparollina Montfort 
属。 此后, 在东北 南部上 寒武统 凤山组 和华北 地区寒 武系, 又 发现了 Matkeremna 
Kobayashi, Scaevogyra Whitfielt 等属种 (Kobayashi, 1933,1939; Endo and Resser , 1937)。 
70 年代 后期, 中国最 重要的 寒武纪 腹足类 动物群 在扬子 区下寒 武统梅 树村阶 被发现 [余 
汶, 1979, 1981, 1987; 何廷贵 (见 殷继 成等, 1980); 蒋 志文, 1980; 罗惠 麟等, 1982]。 这 
个 腹足类 动物群 既有左 旋型的 Arch 藝 pira , 也有右 旋型的 Hubeispira Yu, Aldanella 
Vostokova, Uncinaspira He, Yunnannospira Jiang ,还 有特殊 壳形的 Yangtzespira 。 其 
中, Aldanella 是 一个分 布最广 的早寒 武世腹 足类, 此属广 泛分布 于美国 马萨诸 塞州, 加 
拿大纽 芬兰, 波兰, 俄罗斯 西伯利 亚地台 和蒙古 等地下 寒武统 ,也 见于我 国湖北 宜昌、 陕西 
宁强等 地区下 寒武统 [陈 平, 1984; 岳昭 (见 邢裕 盛等, 1984); Yu Wen, 1987]。 
Arr/ia«w/n'm 是 个体数 量很丰 富的腹 足类, 也 是梅树 村阶软 体动物 第二化 石组合 的主要 
分子 (YuWen, 1987)。 80 年代 早期, 中国又 一重要 寒武纪 腹足类 动物群 在华北 地台南 
缘 下寒武 统沧浪 铺阶下 部辛集 组和雨 台山组 被发现 (何廷 贵等, 1984; 周本和 、肖 立功, 
1984)。 虽然 只有二 个属: Xz';vz'.«r/wra Yu, Auriculaspira He et Pei, 但是 Auriculas pira 
个 体数量 之多, 使它在 该层位 软体动 物组合 中占有 绝对的 优势。 更 具有重 要意义 的是, 
Auriculaspira 也是澳 大利亚 Parara 灰 岩层软 体动物 组合中 的重要 分子。 因此, Awno/- 
laspira 属被看 作是对 比洲际 地层, 探 讨早寒 武世古 地理的 重要分 子之一 (裴 放, 1985; 余 
汶、 戎 治权, 1991; 冯伟 民等, 1994)。 

(5) 未定类 

中国 早寒武 世早期 软体动 物中有 一个引 人注目 的特征 类群。 这 一类群 包括的 属种类 
型 很多, 虽然 壳形与 单板纲 相似, 但多 数人不 把它们 放在单 板纲或 软体动 物其他 已知各 
纲中, 如余汶 (Yu Wen, 1987); 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989) 将 它们放 
在未 定的类 群中, 尤其是 钱逸和 Bengtson ( 1989) 根 据这一 大类中 不同的 壳饰构 造分出 
了二大 类群, 即具蛾 片状壳 饰的类 群和具 颗粒状 壳饰的 类群。 其中 最古老 的分子 
Maikhanella pristinia 出 现于最 早的小 壳化石 层位, 它的进 一步研 究对于 探讨软 体动物 
早期演 化有着 重要的 意义。 下面 按壳饰 构造的 类型, 分别讨 论之。 

1) 具蛾片 状壳饰 的类群 

这 一类群 的化石 除了在 中国被 大量发 现外, 俄罗斯 西伯利 亚( Purella antiqua 
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Abaimova, 1976, pi. 20 ) , 蒙古 ( Maikhanella muLta Zhegallo, 1982, RozanovieLla 

atypica Missarzhevsky , 1974, R . gracilis Voronin et al. , 1982, pis. 1:10 ― 13; 2: 

12 ― 13), 法国 [ Maikhanella layracensis Kerber, 1988, Purella marconensis Kerber, 
1988, RozanovieLla gracilis (Zhegallo, 1982) —— Kerber, 1988, pi. 8] 和澳 大利亚 (? i^a- 

menta sp. Laurie and Shergold, 1985, fig. JP, X) 也有 发现。 钱逸和 Bengtson(Qian 

Yi and Bengtson, 1989, p. 89) 认为这 一类群 中的各 属在形 态上有 明显的 差异, 可能是 
彼 此无关 的分类 单元。 在 这个类 群中, 钱逸和 Bengtson 根 据中国 的材料 归纳了 4 属, 即 
Canopoconus Jiang, Xiadongoconus Yu, Purella Missarzhevsky 和 Yunnanopleura Yu; 
Bengtson ( 1992a) 将 Canopoconus , Lepidites Zhong , Cassidina Jiang, Ramenta Jiang, 
Jinkenites Yu 作为晚 出同义 名归人 Maikhanella Zhegallo, 并 建立了 Maikhanella 类群, 
该类群 包括: M2z'y^/ja"e〃a multa Zhegallo, M , calvata (Jiang) , M. cambrina (Jiang) , 
M. crassispinus (Yang et He) , M . layracensis Kerber, 1988, M . lepidites {We et Yang) , 
M . micropora (He) , M. peLytrichus (He) , M. pri stints (Jiang) , M. ? radularis (Qian 
et Bengrson) , M. squamosa (Chen et Xiong , 1984) 和 M. zhaoi (Yu)。 后来 Bengtson 
对 模式种 Maikhandla multa 重新作 了研究 和详细 描述, 特 别是对 壳面构 造有了 详尽的 
认识。 他认为 Maikhandla 的 壳体由 两部分 组成, 被 鳞片充 填的骨 针和包 裹它的 基质。 
骨针显 "芒果 状", 或 以单个 被基质 包裹, 或以蔟 状被基 质包裹 (Bengtson, 1992, figs. 2, 
3, 5)o "芒 果状" 的 骨针顶 部如被 磨损, 就显 出鳞片 状的壳 饰特征 (Bengtson, 1992, fig. 
4)。 Bengtson 同时 建立了 Purella 类群, 并将 Yunnanopleura , RozanovieLla , Purella 等 
属 归入该 类群。 它与 Mn'/^/ia/zeZZa 类群的 明显区 别在于 壳呈高 锥形, 壳顶裸 露区小 ,鳞片 
状 壳饰被 拉长。 

我国自 发现鱼 鱗片状 壳饰的 帽状化 石以来 ,先后 发表了 一系列 属名: Lepidites, 
Emeiconus , Cassidina , Canopoconus , Ramenta 。 经 钱逸和 Bengtson (Qian Yi and Bengt- 
son, 1989) 重新 厘定, 认为 Lepidites 属仅 是依据 其憐片 状壳饰 的碎片 建立起 来的, 没有 
新 的属种 的详细 描记, 也未 指定模 式种, 属可 疑名称 (nomendubium), 建 议不再 使用。 
Emeiconus 的模式 种/" fe/do"eZ/a antiqua Abaimova , 1976 已被修 正为 Purella antique 
(Abaimova) ( A6aPiM0Ba , 1976, c. 174; MHCcap>KeBCKHH , 1989, c. 174), 因此, Eme- 
iconus 是 Purella 的 晚出同 义名。 钱逸和 Bengtson 还发现 Cassidina 属 名早在 1839 年被 
M.Edwards 使用, 故予 废除。 这样, 只有 Canopoconus 和 Ramenta 属 名是有 效的。 
Canopoconus 属是 1982 年由 蒋志文 建立, 与 MaikhaneUa 同年建 立的。 Bengtson (1992b) 
认为 这两个 属可以 合并, 由于 Canopoconus \t Maikhandla 晚发表 三个月 ,所以 
Canopoconus 为 MaikhaneUa 的 晚出同 义名。 

经 对各属 模式种 的详细 比较, 本 书认为 Lepidites 应归于 /?ame/zto, Emeiconus 归 
Purella , Cassidina 和 Canopoconus , Maikhanella 为同 一 个属。 Emeiconus 虽然是 
PwreZZa 的 晚出同 义名, 但以 Emeiconus 为 属名而 建立的 EmezowMS crassispinus Yang et 
He, 在壳形 和壳饰 构造特 征上与 Maikhanlla 很 相同, 故 应归于 后者。 余汶 1987 年发表 
的 Lepidites emeiensis 显示的 壳形与 壳饰构 造也与 MazMane/Za 属征 一致, 也归于 后者。 
表 1 - 6 概括 了 Maikhanella , Ramenta 和 Purella 三属 间的区 别 。 

2) 具颗粒 状壳饰 的类群 、 

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这 一类群 的属有 Aegides Jiang, Protoconus Yu, Ernogia Jiang。 它们 均出现 在中国 
扬 子区早 寒武世 早期。 Aegides 在壳 形上与 传统的 单板纲 罩螺类 壳体很 相似, 故建 属初被 
归入了 单板纲 (蒋 志文, 1980)。 后来, 余汶 注意到 Aegides 的壳饰 构造有 变化, 认为与 
单板纲 有区别 , 故将此 属归入 未定类 ( YuWen,1987) 。 MHCcap>KeBCKi#( 1989) 则将 
Aegides 归于 Eomonoplacophora 目 的 Helcionellidae 禾斗。 钱逸和 Bengtson (Qian Yi and 
Bengtson, 1989) 虽 然认为 它在壳 形上类 似于单 板纲, 但仍将 此属归 于分类 未定的 具颗粒 
状 壳饰的 类群。 

Protoconus 壳 面具有 明显的 颗粒状 凸起。 该属分 子首先 发现于 鄂西宜 昌石牌 下寒武 

统灯影 组黄鳝 洞段, 后来 又在陕 西宁强 赵家项 下寒武 统郭家 坝组被 发现。 

对于 具有嬢 片状或 颗粒状 壳饰的 帽状化 石的可 能分类 归属, 目 前主要 有二种 看法。 

余汶 (YuWen, 1987,p. 226) 认为单 板纲的 壳体为 单壳、 帽形、 匙形、 弓锥 形或平 旋形, 壳 
饰主 要有生 长线、 放 射线、 同 缘摺或 褶纹, 壳饰 在壳面 上的类 型和形 态完全 相同。 但在 
Lepidites, Aegz^^es 等属中,壳体非常发育, 有些显 实心, 有些显 中空, 壳 饰的形 态也有 
小脓 庖状、 珠肋状 、楔形 状等, 这些凸 起或为 圆形, 或为椭 圆形, 特别 是在同 一壳面 的不同 
部位 生长着 形态和 数量都 不同的 壳饰。 因此, 余 汶认为 这些帽 状化石 不是单 板类, 在壳饰 
特征 上更相 似于多 板纲。 另一种 看法是 Bengtson (1992) 提 出的, 他通过 这类帽 状化石 
与 Conway Marris 和 Peel (1990) 在北格 陵兰下 寒武统 Buen 层 发现的 halkieriids 比较, 
认 为这类 帽状化 石可与 Halkieria 身 体两端 的帽贝 状壳板 呈对应 关系。 例如, 
Canopoconus cambrinus (Jiang) 代表 Halkieria 后 壳板, Canopoconus? rodularis Qian et 
Bengtson 则代表 Halkieria 前 壳板。 但解 决这一 问题, 尚 需更多 的化石 材料来 证实。 



表 1-6 Maikhanella , Ramenta 和 Pli/W/a 属特征 的比较 
Table 1-6 Comparison of characteristics between Maikhanella , Ramenta and Purella 





Maikhanella 


Ramenta 


Purella 


壳顶 


钝圃、 近中央 


宽圆、 近前側 


圆凸、 近前侧 


壳髙 


中等 


低矮 


离 


壳口 


圆形、 圆方形 


卵形、 卵 圆形、 次圆形 


窄圆 


壳饰 


方形, 长方形 颗粒呈 麟片状 4 覆, 颗 

粒一 边平行 壳缘, 一边斜 交壳缘 


长 菱形颗 粒呈鱼 麟片状 4 
覆, 颗粒边 缘均斜 交壳缘 


长条形 ft 復, 顆 粒长轴 

平行 充缘, 短轴垂 直壳缘 


壳厚 




薄 


较厚 



2. 软体动 物的早 期演化 

早寒武 世早期 发现的 软体动 物化石 ,除了 噪壳纲 、似海 螺类、 太 阳女神 螺类、 窄壳类 
外, 单板纲 、双 壳纲、 腹足类 均延续 至今, 广泛 生活于 世界各 大洋。 因此, 对 软体动 物早期 
演化的 认识在 很大程 度上可 以得益 于对现 生软体 动物的 胚胎学 、组织 解剖学 方面的 研究。 
例如, 丹麦 哥本哈 根大学 Lemche(1957) 教 授对采 自深达 3570m 海底黑 泥中的 10 个带有 
软体 的现生 单板纲 标本和 3 个空壳 的研究 表明, 这些被 命名为 NeopUina galatheae 
Lemche 的单 板类, 背侧有 一个约 3cm 的笠 状壳, 腹侧 有一个 圆形的 肉足, 口部在 前端, 
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JII 门在 后端, 并具有 5 对原始 的鳃, 6 对 肾脏, 8 对 缩足肌 和梯形 神经。 这 种生理 结构, 
显 示了单 板纲的 内部器 官仍保 留着极 原始的 假分节 性状, 因而, 对探索 软体动 物的起 
源、 谱系 演化具 有重要 意义。 动 物学家 Salvini-Plawen (1972, 1981, 1985) 通过对 无板纲 
尾坑目 (Caudoveata)、 沟腹目 (Solengastres) 和多板 纲等低 级软体 动物的 外套膜 、腹 侧面、 
外套腔 、肌肉 系统、 感觉 器官、 消化道 、循环 系统、 排泄 器官、 生殖 系统、 个体 发育等 一系列 
比较解 剖学的 研究, 认为 软体动 物起源 于类蜗 虫祖先 (turbellarimoph ancestor) ,软 体动物 
祖先的 形态特 征包括 背腹侧 低扁, 背 部为几 丁质的 角质层 包裹, 角 质层上 有文石 质鳞片 
体; 侧缘 有运动 器官; 腹部 具粘液 纤毛, 利于 滑行; 具脑神 经节、 腹 神经索 和侧神 经索; 
外 套腔后 部有一 对鳃; 近边 缘有一 对纵肌 肉束, 并有 一系列 背腹肌 肉束; 具一条 直的消 
化道 和单列 齿舌; 具 围心腔 和开放 式循环 系统; 有一 对生殖 腺等。 他强调 指出: 软体动 
物的演 化路线 是从无 板纲到 多板纲 ,从多 板纲到 单板纲 ,从 单板纲 辐射演 化到其 余的各 
纲。 Haas (1981) 在 研究多 板纲壳 体微细 构造, 胚胎时 期壳腺 的发育 情况和 质 骨针产 
生和 形成过 程中, 认为多 板纲壳 质构造 比锥形 类原始 得多, 多 板纲的 骨针形 成过程 与无板 
纲 相似。 由此, 他认 为单板 纲的单 壳是由 多板纲 8 个分离 的壳板 逐渐融 合演化 而来。 

毫无 疑问, 动物学 家对软 体动物 起源演 化的研 究及其 观点具 有重要 的指导 意义。 但 
是, 他们 的观点 同样需 要化石 材料的 实证, 而不 能仅仅 依靠现 生动物 的组织 解剖学 来解释 
5 亿年 前的软 体动物 早期演 化史。 因为化 石记录 表明, 软 体动物 的许多 类群, 像 
hecionellids, pelagiellids 等在 寒武纪 以后就 已绝灭 (Peel, 1991c), 但是, 它 们是寒 武纪早 
期很重 要的软 体动物 类群, 在软体 动物早 期演化 史上占 有重要 位置; 化石 产出的 层位也 
直 接反映 了软体 动物早 期演化 的时代 特征。 

近 二三十 年来, 随着软 体动物 化石在 早寒武 纪早期 的不断 发现, 古软体 动物学 家对有 
关软体 动物早 期演化 的知识 越来越 丰富, 一些 有关软 体动物 早期演 化的假 说和模 式应运 
而生。 Runnegar 和 Pojeta (1974) 提出 早寒武 世最早 期软体 动物最 早出现 的是单 板纲, 软 
体动物 各纲均 是单板 纲衍生 而来, 它与 环节动 物门、 星虫 动物门 (Sipunculoidea) 和 软舌螺 
动物 门关系 密切, 起源 于晚前 寒武纪 的共同 祖先, 即原 始蜗虫 类扁虫 (turbellarian flat- 
warm); 软 体动物 门共有 7 纲, 即 无板纲 (Aplacopoda)、 多板纲 (Polyplacophora)、 单板纲 
(Monoplacophora) 、腹 足纲 (Gastropoda) 、 头足纲 (Cephalopoda) 、 双壳纲 (Bival via) 、 掘足纲 
(Scaphopoda)、 喙壳纲 (Rostroconchia)。 其中, 嫁壳纲 是已灭 绝的纲 ;多板 纲起源 于单板 
纲, 建 议将锥 形壳类 (Conchicifera) 划分 为两个 亚门: 直体亚 门( Diasoma) 和曲 体亚门 (Cy- 
rosoma). 前者 包括双 壳纲、 噪壳纲 、掘 足纲, 后者 包括单 板纲、 腹足纲 、头 足纲。 1978 年, 
Yochelson 提出了 另一个 软体动 物演化 模式, 主要观 点是早 寒武世 出现的 Helcionellacea 
可能 是独立 的纲, 软 体动物 祖先不 一定与 单板纲 有关, 窄壳纲 (Stenothecoida) 和 马特壳 
纲 (Matthevina) 是已绝 灭的软 体动物 类型; 多板纲 最早出 现于早 奥陶世 晚期, 腹 足类出 
现 于晚寒 武世, 双壳 纲出现 于晚奥 陶世, 掘 足纲出 现于密 西西比 世或泥 盆纪; 早 寒武世 
的似海 螺超科 可能是 另一个 绝灭了 的纲。 Pojeta (1980) 提 出的早 期软体 动物演 化图表 
明 : 软 体动物 门由原 始蜗虫 状扁虫 (turbellarian-like flat warm) 演化 而来, 软体动 物不分 
节, 单板纲 可能是 腹足纲 、头足 纲和喙 壳纲的 祖先, 喙 壳纲依 次演化 成掘足 纲和双 壳纲。 
Peel (1981, 1991b) 曾评述 前人提 出的软 体动物 早期演 化的模 式时, 批评了 Runnegar 提 
出的 模式, 指出 Runnegar 将 早寒武 世早期 单壳类 几乎都 归人单 板纲, 并以 单板纲 作为软 

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r 



体 动物门 其他纲 的祖先 是不严 密的。 他建 议废弃 单板纲 名称, 以 背壳肌 纲取而 代之, 并 
建立 了太阳 女神螺 新纲。 他认 为太阳 女神螺 纲是緣 壳纲、 掘足纲 、头 足纲的 祖先, 腹足类 

来源于 弓锥形 的背壳 肌纲, 多 板纲和 halkieriids 类起 源于无 板纲, 后来 演化成 单壳类 
(Peel, 1991c, fig. 46)。 

自 70 年代 以来, 中 国扬子 区发现 了世界 上最丰 富的早 寒武世 早期的 软体动 物化石 
群, 包括单 板纲、 腹足纲 、双 壳纲、 喙 壳纲。 这对进 一步阐 明软体 动物的 早期演 化史, 显示 
了重要 意义。 另外, 余汶 还建立 了一个 新纲: 节 壳纲, 提出 了寒武 纪最早 期存在 多板纲 
的 认识, 并以此 为依据 提出了 软体动 物早期 演化的 新观点 ( YuWen, 1987, 1989,1990; 
余汶, 1993)。 他认为 早期软 体动物 至少由 6 纲 组成, 即多 板纲、 节壳纲 、单 板纲、 双 壳纲、 
緣壳纲 、腹 足纲; 多板纲 、节 壳纲、 单板 纲均属 前后轴 生长; 双壳纲 不是高 级软体 动物。 他 
强调单 板纲起 源于多 板纲, 软体动 物的演 化具有 从无壳 到有壳 ,从 多壳到 单壳, 从 外壳到 
内壳的 规律。 

Runnegar 等 (1979) 和 Runnegar (1983) 认为 Matthevina 属于多 板纲, 因此 多板纲 
化 石最早 出现的 时代应 是晚寒 武世。 

节壳纲 是余汶 1979 年 建立的 新纲。 根据内 核标本 壳体被 二条节 沟分开 ,呈假 分节, 
被称为 喙节、 第二节 和体节 的显著 特点而 命名。 余汶 认为节 壳纲在 形态特 征上介 于多板 
纲和 单板纲 之间, 节壳纲 是从多 板纲演 化而来 ,由 多板纲 8 个分 离的壳 板逐渐 融合, 演变 
成节 壳纲的 緣节、 第二节 和体节 ,并 逐渐融 合成单 板纲的 单壳。 他的 这个演 化模式 的设想 
与 地层中 真正出 现的先 后顺序 是有矛 盾的。 在地 层中单 板纲最 早出现 (梅树 村阶第 I 组 
合带) ,而所 谓的多 板纲和 节壳纲 却在梅 树阶第 n 组合 带出现 (表 1-7)。 由 于节壳 纲化石 
罕见, 而且均 为内核 标本, 因此 它的" 分节" 还有值 得怀疑 的地方 ,加 上壳形 上与单 板纲很 
相似, 有关 它的分 类可靠 程度和 演化中 的真实 地位需 要过硬 的化石 材料来 证实。 

在梅树 村阶软 体动物 群中最 丰富并 且最早 出现的 化石是 单板纲 化石。 梅树村 阶单板 
纲的 许多分 子代表 了早寒 武世以 后许多 类群的 祖先型 分子, 如 Spatul 讓 us Yu, 
Eosoconus Yu, Truncatoconus Yu, Obtusoconus Yuo 余坟认 为有意 义的、 在 分类和 演化上 
具有 重要意 义的肌 痕在梅 树村阶 单板纲 化石有 很好的 反映。 例如 Yangtzeconus priscus 
Yu, Huangshandongocon us pileus Yu, Eosoconus primarius Yu, Truncatoconus 
yichangensis Yu, A rchaeot rema ria polytremata Yu 和 Camhroconus minimus Yu。 这 6 种 
内核标 本上均 发现了 形态、 数量 不同的 原始肌 痕类型 (YuWen, 1987)。 余 汶还认 为单板 
纲原始 肌痕的 数量是 由少向 多向联 合的方 向发展 ,肌 痕的构 造是从 简单向 复杂向 特化的 
方向 演化。 但是, 他 的这一 认识与 他提出 的多板 纲向节 壳纲、 单板纲 演化的 观点是 自相矛 
盾的。 众所 周知, 多 板纲由 8 个体节 组成, 每个体 节均有 成对的 肌痕, 因此, 每对肌 痕均可 
反映一 个体节 的存在 ,体节 的分节 在单板 纲虽已 消失, 但组 成的肌 痕依然 存在, 并 且在不 
同的科 中肌痕 的数量 和形态 有较大 的变化 ,例如 ,在 Tryblidikke 科 中存在 6 — 8 对 肌痕, 
在 Cyrtonellidae 科 中存在 2 对肌痕 ,至今 在单板 纲中未 发现有 8 对 以上的 肌痕, 这充分 
反映 了多板 纲与单 板纲之 间密切 的亲缘 关系。 肌痕的 数量和 形态变 化也在 软体动 物门其 
他 纲中有 重要的 反映, 例如, Belleroplontacta 中 肌痕进 一步地 减少; 腹足类 的肌痕 减少到 
一对踏 足肌, 分布形 态呈马 蹄形或 "U" 字形; 头 足类是 1 一 2 对 肌痕; 双壳类 的踏足 肌痕和 
体肌 痕虽然 在一些 奥陶纪 双壳类 中明显 保存, 但在后 来的成 种演化 中明显 萎缩, 大 多数原 
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来的体 节特征 在现代 双壳类 中丧失 (Morris, 1990, p. 75)。 Pojeta 和 Rurmegar (1976) 提 

出 Rostroconchia 的 肌痕有 多对缩 足肌痕 , 而掘足 纲减少 到一对 肌痕。 因此, 很显然 ,随 

着软体 动物的 进化, 体节 分节在 高等的 软体动 物明显 减少或 模糊, 甚 至完全 消失, 肌痕的 

数量 也是从 多向少 发展, 肌痕 的形态 由于软 体的扭 曲与否 而发生 明显的 变化。 在 软体动 
物各 纲中, 单 板纲的 肌痕数 量变化 最大, 单板纲 的肌痕 数量和 形态也 为探索 单板纲 向软体 

动 物其他 纲的演 化提供 了重要 线索。 例如, 产 于鄂西 宜昌天 柱山下 寒武统 灯影组 黄鳝洞 
段的 单板类 Truncatoconus yichangemis Yu 具有 2 对 肌痕, 一对肌 痕是不 完整环 形状环 
绕壳顶 ,后一 对肌痕 很圆, 处 在前肌 外侧。 这种 肌痕特 征是多 肌痕向 环肌痕 演变中 的过渡 
特征, 余汶根 据这种 肌痕特 征将该 种放在 Archinacellidae 科中, 而该 科的分 子普遍 被看作 
是帽状 腹足类 (Peel, 1991b)。 本 书倾向 于认为 单板类 的肌痕 演化是 从多肌 痕向少 肌痕演 
化。 在肌痕 减少的 演化背 景下, 呈两种 形式分 叉演化 ,即多 肌痕联 合成环 肌痕, 这 是一条 
向具有 U 形肌痕 的帽状 腹足类 演化的 途径, 或多肌 痕退化 ,仅存 一二对 肌痕, 像多 数腹足 
类和 头足类 是沿这 条途径 演变而 来的。 

早寒武 世的单 板类至 少有过 两次辐 射演化 的高潮 ,代表 第一次 辐射演 化高潮 的层位 
是梅树 村阶中 谊村段 上部, 该段单 板类属 种众多 ,分布 广泛, 像上面 提及的 祖型分 子和含 
原始肌 痕的分 子几乎 都出现 在这一 层位。 经过^ 竹寺阶 相对萧 条期后 ,至 沧浪铺 阶辛集 
组下部 ,单板 类动物 群出现 了新的 分异和 发展。 在这 个动物 群中, 除了 Obtusoconus 
rostriptutea (Qian) 外, 都 是新生 的分子 , 其中以 Stenotheca drepanoida (He et Pei) 和 
Igorellina proboscis Feng et al. 的个体 特另' j 丰富。 另 夕卜, Sccndla pycna Feng et al. 壳饰明 
显复 杂化, 在 单板类 中首次 出现密 集的纵 横肋叠 覆的壳 饰特征 (冯伟 民等, 1994)。 相对于 
梅树村 期的单 板类, 该动物 群的分 布局限 ,主要 沿华北 地台南 缘一带 分布, 在 国外, 仅见于 
澳 大利亚 南部下 寒武统 Parara 灰 岩层。 

双 壳纲最 早也出 现于早 寒武世 早期, 但目前 仅发现 Yangtzedonta Yu —属 一种。 双 
壳类首 次福射 演化, 大范围 分布出 现于沧 浪铺期 早期, 相当于 单板类 演化的 第二高 潮期, 
它 与沧浪 铺期早 期的单 板类具 有同样 的分布 范围和 古地理 意义。 虽 然双壳 类首次 辐射的 
时间 较晚, 但是 双壳类 不具有 头部, 被动 取食, 前后轴 生长, 成对 肌痕, 外壳 层的骨 针等特 
征 表明它 属于低 级的软 体动物 (Yu Wen, 1987; 余汶, 1993)。 

嫁 壳纲的 最原始 代表是 Heraultipegma ,这 个属 先后在 我国湖 北宜昌 灯影组 黄鳝洞 
段 (钱 逸等, 1979), 四川, 云南 会泽、 永善、 寻甸 灯影组 中谊村 段上部 和大海 段底部 (罗 惠麟 
等, 1982; 何廷贵 、杨 暹和, 1982) 发现。 它 在壳体 形态上 介于单 板纲的 Anabarella 和双 

壳纲 ForA7Za 之间, 这个纲 不仅在 我国华 南梅树 村阶第 n — in 化石 组合带 发现, 而且在 

法国 南部海 拉尔特 (Herauld) 瓦伦斯 ( Varense) 下寒 武统上 部与三 叶虫化 石共生 的地层 
中 也发现 , 所以, Pojeta 和 Runnegar 认为 Heraultipeg 賺 是 从单板 纲演化 而来, 并导致 
双 壳纲最 原始的 FordUla 属的 出现。 由于最 原始的 单板类 maikhanellids 在梅树 村阶第 
I 组 合带中 发现, 因此, 我 们认为 喙壳类 HerauUipegma 和 单板类 /bjaftare/Za 可 能从最 
原始 的单板 类演化 而来。 尽 管余汶 (Yu Wen, 1987) 有怀疑 喙壳类 是从单 板纲演 化而来 
的 看法。 

喙壳纲 在我国 寒武纪 经历了 两个发 展期, 出现 于梅树 村阶中 谊村段 上部的 
HmmZzz>gmfl —般 很小, 构造 简单, 个体 数量极 丰富, 堆积 成层, 是 我国喙 壳类第 一个发 

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展期。 此后, 喙壳类 的发展 极快, 壳体 变大, 构造 复杂, 分异 明显, 在 我国辽 宁本溪 晚寒武 

世 凤山组 产有世 界上最 丰富的 壕壳类 17 属 25 种 (PojetaandRunnegar, 1976), 这 代表了 
喙壳 类的第 二发展 阶段。 緣壳 类的系 统演化 具有连 接板由 外向内 延伸, 原 壳从不 明显到 
明显, 前缘 缺凹从 不发育 到比较 发育的 特点。 

表 1-7 软体 动物早 期演化 
Table 1-7 Early evolution of Mollusca 



早 寒武世 



梅 树村期 

n 組合 

Yangtzeconxis- 
Archaeospira 



m 组合 

Scenella- 
Ebtanella 



IV 组合 
Tannuella- 
Pelagiella 



麟龍 

v 组合 
Aunculaspira- 
Xinjispira 



(^^^^ Roslroconchia 



Heraultipegma 



双 "^纲 Bivalvia 



Yangtzedonta 



W 壳纲 Mcrismoconchia 



单板纲 



Monoplacophora 



Isitiella 



llsanella. Bemella 



Mellopegma 

Helcionellidae 



Igorella, Pure Ha. 
Latouchella 



Yochelcioncllidae 



Yochelctonella 



Hypselconidae 



Obtusoconus 



Scenellidae 



Scenella 



Yangtzcconidae 



Yangtzeconus 



腹足纲 



Gastropoda 



Stcnothccidac 



Stenotheca 



Pelagieliidac 



Pelagiella 



Archaeospiriidae 



Archaeospira 
Aldanella 
Gibaspira 

Uncinaspira 



Ebtanella 



Aunculaspira 



Macluntidac 

I 

Xinjispira 



I 组合 

Maikhanella 



Maikhanellidae 
,, Maikhanella. 
sRamenta. Pure I la 



晚前 寒武纪 



壳纲双 壳纲 i.^ 壳纲 



1 足纲 



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同软体 动物大 多数纲 一样, 腹 足纲也 出现于 早寒武 世梅树 村阶第 n 组合 带中, 而且, 

分 异演化 很快, 出现了 许多早 寒武世 祖先型 分子, 如 Archaeospira Yu, Hubeispira Yu, 
Aldanella Vostokova, Uncinaspira He, Yunnannospira Jiang, Yangtzespira Yu, 由此形 
成了腹 足类早 期演化 的第一 阶段。 这个阶 段的、 腹足类 具有很 原始的 特征, 如壳 体小、 低 
矮、 平旋、 不对称 、螺 环小、 壳口大 、壳饰 简单, 一般 表现为 同缘褶 饰纹。 这种 壳饰特 征与早 
期单板 类通常 具有同 缘褶或 肋几乎 相同, 表明 了两者 的演化 关系。 梅树村期之后,经^|5竹 
寺期的 萧条, 至沧浪 铺早期 又出现 了两个 重要的 腹足类 属种: Xz'n_;75/>z'm Yu, Auricu- 
laspira He et Pei. 属种 虽少, 但面貌 已与梅 树村期 的腹足 类有别 ,而且 腹足类 Awn'o/- 
laspira adunca He et Pei 在软 体动物 群中占 有极大 的居群 个数。 出 现于晚 寒武世 凤山组 
的 腹足类 Mar/zere 仏 , Scaevogyra , Helicostoma 等 代表了 寒武纪 腹足类 演化的 第二阶 
段, 此阶 段的腹 足类壳 体大, 属 种多, 广泛 分布于 亚洲和 北美等 地区。 

从表 1-7 中可以 看出, 具有 8 个纲 的软体 动物门 在我国 扬子地 台早寒 武世早 期就已 
出现了 5 个纲, 如果按 余汶的 观点, 加多 板纲, 就有 6 个纲。 其中单 板纲化 石出现 最早, 
在梅树 阶村第 I 组合带 中就已 出现, 其余的 4 个纲 最原始 的化石 出现在 梅树村 中期, 只 
是緣 壳纲、 双壳 纲分异 度小。 喙 壳纲的 Heraultipegma 属假双 壳类, 一个 板对折 成二个 
板。 双 壳纲的 Yangtzedonta 两板 壳具简 单铰合 构造。 

单 板纲和 腹足纲 分异度 较大, 梅树村 期单板 纲就有 4 目 10 科, 腹 足纲有 1 目 3 科。 
单 板纲的 形态变 化范围 较大, 从低帽 状到高 锥状, 肌痕有 数对, 但两侧 对称。 腹足 纲扭曲 
不 对称, 往往有 螺塔和 盘卷, 但早期 的腹足 类有些 特殊, 几乎无 螺塔, 属低盘 卷型。 早寒武 
世腹足 类的演 化特点 主要反 映在装 饰上, 从 周缘脊 (如 Arr/uzeospz'm) 到周 缘脊与 旋向脊 
兼而有之(如 Ai/n'a^Za5/n'm)。 总之, 装饰 和类型 逐渐多 样化。 

第三节 最早期 的腕足 类化石 

近 10 多年来 在我国 西南地 区下寒 武统底 部梅树 村阶找 到大量 毫米级 的壳片 化石。 
其 中一些 壳体, 已先后 被不同 的作者 定为腕 足类新 属的有 18 个, 新种 21 个。 所有 这些分 
类单元 所赖以 鉴定的 标本, 都未 见内部 构造, 保存壳 体也多 以单瓣 出现, 所 显示的 壳体形 

态 都相当 特异, 对其重 新审定 和整理 也无疑 是很困 难并有 很大程 度的局 限性。 现 在只能 
据这 些有限 的化石 资料, 提出一 些力所 能及的 暂时性 意见, 为 今后进 一步研 究提供 较系统 
的参考 意见。 

现将过 去被定 为腕足 类的属 ,提 出三种 不同处 理意见 (表 1-8)。 

1. 基本 上可归 入腕足 类的属 

有关 这些属 所显示 的壳体 形态, 在已知 的化石 门类中 ,只 能与腕 足类相 类比。 这些 
壳 体的形 态虽然 都相当 特异, 并且没 有见到 较分明 的内部 构造。 然而, 壳 体保存 形式是 
以两壳 联合在 一起, 并 呈左右 对称, 两 个壳瓣 则不对 称和不 等大。 壳顶部 的一些 构造保 
存较好 ,包括 壳顶、 壳顶 的生长 类型、 后 转面, 以 至茎孔 形态。 为此, 我们 也只能 据这些 
构造 特征, 将这些 少数壳 体定为 腕足类 ,并进 而划分 为两个 超科, 即初生 贝超科 (Heoso- 
mocelyphacea Liu) 和细生 贝超科 ( Dolichomocelyphacea Liu) 。 前者 包括两 个科: 初 生贝科 

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(Heosomocelyphidae Liu) 和尖 头贝科 ( Acidotocaremdae Liu)。 后一 超科仅 包括一 个科: 细 
生贝科 (DoHchomocelyphidaeLiu)。 所有上 述这些 壳体, 又 共有一 个独特 的特征 , 即它们 
的后缘 都显示 一个未 闭合的 横宽延 伸裂口 。联系 到原始 腕足类 以及如 acrotretids 等 幼壳, 
其肉茎 也是伸 出于两 壳各自 的后缘 之间, 也就 是说, 它们当 时都未 发育被 固限的 特定肉 
茎孔。 据这 一特征 也可以 看出, 有关这 些小壳 体应为 一种特 别的腕 足类。 据此可 看出, 
我国这 些腕足 类较前 苏联托 莫特阶 所产小 腕足类 Aldanotreta 要 原始。 相 应地, 我国梅 
树村 阶较前 苏联的 托莫特 阶要早 (LiuDiyoung, 1987)。 除上 述这些 以外, 还有二 个被定 
为腕足 类的, 一个是 TianzhushanelLa Liu ( Liu Diyong, 1987 ) , Conway Morris (见 
Bengtson et al. , 1990) 以此 建立了 一新科 Tianzhushanellidae Conway Morris, 1990, 但他 
认为 这个科 可能是 与腕足 类有亲 缘关系 的双壳 类生物 (Bengtsonetal., 1990, p. 164)。 
另一个 属叫易 漏贝属 Lathamdla Liu, 1979, 李 国祥和 陈均远 (1992) 将此 属归人 打问号 
的软体 动物, 并将 刘第墉 (1979) 原定的 Lathamella 提升 为新科 Lathamellidae Li et 
Chen, 1992 。 然而, 这 个科与 Tianzhushanellidae Conway Morris, 1990 很难 区分, 看来前 
者应 为后者 的次同 义名。 



表 1-8 对历年 发表的 最早期 腕足类 属的处 理意见 
Table 1-8 Revision of earliest brachiopod genera published over the years 



原 定腕足 类属名 


本 书拟定 


处 理意见 


Heosomocelypha Liu, 1987 


Heosomocelypha 


基本 可归人 


Acidotocarena Liu, 


Acidotocarena 


腕足类 


Scambocris Liu, 1979 


syn. = Acidotocarena 




Dolichomocelypha Liu, 1987 


Dolichomocelypha 




Tianzh usha nella Liu, 1979 


Tianzhushanella ( ^Aldanotreta ,, 






pusila 应归入 此属) 




Lathamella Liu, 1979 


Lathamella 




Plicatolingula Liu, 1979 


Plicatolingula 


有明 显问题 


Protobolus Liu, 1979 


Protobolus 


的 腕足类 


Artimyctella Liu. 1979 


Artimyctella 




Psamathopalass Liu, 1979 


Psamathopalass 




Ocruranus Liu, 1979 


Ocruranus 




Punctella Chen, 1977 


Punctella 


无 法归入 


Emogia Jiang, 1982 


Emogia 


腕足类 


Parapunctella Jiang, 1982 


Parapunctella 




Ramenta Jiang, 1982 


Ramenta 




XianfengeLla He et Yang, 1982 


Xianfengella 




Hanshuiella Yue, 1984 


Hanshuiella 




Yuan)iapingella Yue, 1984 


Yua n jia pi ngel la 





2. 有明 显问题 的腕足 类的厲 

有一 些壳片 化石过 去曾被 定为腕 足类, 未见 到有两 个壳瓣 保存在 一起, 也未见 到明确 
的腕 足类的 标志性 构造, 但 所见的 壳瓣是 两侧对 称的, 并存在 某些类 似于腕 足类的 特征, 
这样 的属有 5 个: 

1) 摺 舌贝属 Plicatolingula Liu, 1979 
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壳体形 态颇似 Hngulellids 的 壳瓣, 壳面 上发育 的少数 壳褶, 看 起来也 显示为 腕足类 
的形态 性质, 起伏 较圆并 以两侧 对称的 形式而 分布。 

2) 原圆 货贝属 Protobolus Liu, 1979 

单 型壳瓣 也是对 称的, 并具低 的后转 面和小 的腹似 窗板。 

3) 直 喙贝属 Artimyctella Liu, 1979 
有低 的后转 面和小 的腹似 窗板。 

4) 峰 顶贝属 Ocrunmus Liu, 1979 

以 具假间 面和似 窗板而 类似于 paterinids 的 壳瓣。 

5) 砂 点贝属 Psamathopcdass Liu, 1979 

表面 所饰放 射瘤点 也是左 右对称 排列, 而高 直的壳 顶又表 现出和 Ocruranus 壳体形 
态的可 比性。 

3. 无法归 入腕足 类的属 

有关这 些过去 被归为 腕足类 的小壳 ,它 们既没 有铰连 在一起 的两型 壳瓣, 也没 有与已 
知腕足 类可比 的明显 特征。 因此, 在 本书中 不得不 排斥在 腕足类 之外。 这 包括如 下一些 
属: 

1) Punctella Chen, 1977 

模式种 P. maidipingensis Chen, 四川峨 眉灯影 组麦地 坪段。 有 两壳瓣 保存在 一起, 
但所见 的两壳 瓣相互 间并不 严合, 是 否是原 来共生 的两壳 瓣很难 确定。 并且, 两壳 瓣的壳 
面装 饰也不 一样, 每一壳 瓣左右 两侧又 是不对 称的。 由于目 前显示 的这些 具有基 本意义 
的壳体 特征与 腕足类 的不相 一致, 因而无 法考虑 归入腕 足类。 

2) Ernogia Jiang, 1982 

模式种 £. aculatus Jiang, 云南晋 宁灯影 组中谊 村段。 蒋志文 (见罗 惠麟等 , 1982) 
定 此属时 置于腕 足类。 钱逸和 Bengtson (Qian Yi and Bengtson, 1989) 否 定了此 属归入 
腕足 类的可 能性, 并 将此属 归人分 类未定 的具瘤 状壳饰 的帽形 化石。 现在 看来我 们未找 
到能够 归入腕 足类的 证据。 

3) Parapunctella Jiang, 1982 

模式种 P. xianfengensis Jiang ,云 南晋 宁灯影 组中谊 村段。 钱逸和 Bengtson (Qian 
Yi and Bengtson, 1989) 将此 属并入 Ernogia , 并将其 模式种 P. xianfengensis Jiang 定 
为 Ernogia cf. accuLatus Jiang, 1982。 目 前我们 也没有 看出属 于腕足 类的可 能性。 

4) Ramenta Jiang, 1982 

模式种 R. cambrina Jiang, 云南晋 宁灯影 组中谊 村段。 钱逸和 Bengtson (Qian Yi 
and Bengtson ,1989) 将此 属并入 Canopoconus , 并排 斥于腕 足动物 之外。 据其颇 为特别 
的壳顶 ,既光 滑无饰 ,又由 全围生 长围限 于离壳 后缘前 方一段 距离的 壳后部 ,壳顶 区外围 
的其他 壳面则 饰以分 明的憐 片状壳 表构造 等特征 ,确 实很难 与腕足 类的壳 体性质 对比。 

5) Xianfengella He et Yang, 1982 

模式种 X. prima He et Yang, 云南寻 甸灯影 组中谊 村段。 壳体 左右不 对称, 壳顶呈 
内卷状 ,有些 标本在 其口部 盖有另 一圆盘 形壳片 ,后 者的直 径较口 部的要 小些, 因 而不像 
是原来 共存的 双壳, 当然 更不可 能是腕 足类。 

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6) Hanshuilella Yue, 1984 

模式种 H. primitiva Yue, 陕 西宁强 灯影组 上段。 标本 皆为分 离的单 壳辦, 它们在 
形态上 也是单 一的, 原 作者定 为可疑 腕足类 的腹壳 (? )。 但这 些壳瓣 顶下的 后转面 呈明显 
的 M 曲状, 其沿 后缘的 纵中线 伸成一 明显向 后突伸 和明显 加厚的 壳片, 这 样一些 特异形 
态都是 无法和 腕足类 的腹间 面和腹 三角板 类比的 ,因 而也就 没有根 据能将 此属归 于腕足 

类。 

7) Yuanjiapi 零 lla Yue, 1984 

模式种 y. longa Yue, 陕 西宁强 灯影组 上段。 仅见 相同形 态的单 壳瓣, 原作 者定为 
可疑 腕足类 的腹壳 (? )。 然而, 模式种 的模式 标本, 其壳体 较窄, 并作较 强的弯 曲生长 ,这 
和腕足 类壳体 ,特别 是在原 始腕足 类中所 见的壳 体形态 有明显 不同。 因此, 将这样 的单壳 
瓣归入 腕足类 ,目 前还未 找到能 类比的 根据。 另一个 Y. carta Yue 的壳体 较短, 壳顶较 
直, 在壳 顶之下 虽同样 见不到 间面和 窗板等 构造, 但据 这些所 见的壳 体外部 形态, 已偏离 
模式 种而与 Artimyctella Liu 有些 相似。 

第四节 原 始锥石 类的分 类与早 期演化 

1. 形 态类型 

据 1980 年以前 的文献 记载, 锥石化 石仅产 于中寒 武世至 三叠纪 地层。 但是近 15 年 
在我国 早寒武 世梅树 村阶地 层中发 现了一 类形态 上酷似 锥石动 物的骨 骼化石 ,按 其形态 
组合可 以分出 两种不 同类型 (图 1-3)。 




图 1-3 原始锥 石类不 同类型 的代表 及其形 态术语 

Fig. 1-3 Representatives of protoconulariids in different types and their morphological terminology 
A ― B. 骨 状壳类 (carinachitids) ; C ~ D. 六方 锥石类 (hexangulaconulariids)。 1. 顶端 (apex) ; 2. 【J 端 ( apertural ter- 
minature) ; 3. 管状体 (tubular body) ; 4. 锥状体 ( pyramidal body); 5. 中 央推面 (central face); 6. 侧推面 (lateral 
face) ; 7. 侧脊 (lateral edge); 8. 侧沟 (lateral furrow); 9. 角沟 (comer groove) ; 10. 锥面 (face); 11. 横助 (trans- 
verse ribbing) ; 12. 面中线 (face middle line) ; 13. 刺 (spine); 14. 中央腔 (central cavity) 



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(1) 骨 状壳类 (carinachitids) 



以 Carinachites Qian, 1977 为代表 [晚出 同义名 Quadrosiphog 隱 chites Chen, 1982, 
Rmzna6«nf^s Jiang, 1982 (罗 惠麟等, 1982), Paraconularoides He, 1984 和 Mabi- 
anoconullus He, 1984 (邢裕 盛等, 1984)] , 具方 形横切 面的管 状体, 相邻 锥面具 4 条清楚 
的 角沟, 锥 面具清 楚的横 向肋。 如果角 沟很宽 很深, 4 个锥面 被明显 分割, 形成 四竊对 
称的花 瓣状横 切面, 壳体外 形尤似 四个单 列的管 状体纵 向痛射 排列, 锥面 显示上 曲的横 
肋直至 鸟喙状 尖刺。 

(2) 六方 維石类 ( hexangulaconulariids ) 

壳呈 扁平的 锥体, 两侧 对称, 在两 个宽面 的每一 个面上 均有一 个宽的 中央锥 面和左 
右一对 狭的侧 锥面, 侧锥 面与中 央锥面 之间角 沟或有 或无, 横切 面椭圆 形或透 镜形, 锥 
面 上具有 横肋, 以分 节壳属 Arthrochites Chen, 1982 为代表 ( 晚出同 义名有 Bar6zY(wzY/i«az 
Qian et Jiang, 1982, Sacciella He, 1984 和 Lagenaconularia He, 1984)。 如果中 央锥面 
与侧锥 面之间 呈角状 过渡, 角沟又 清楚, 其横切 面显示 了两侧 对称的 横向伸 长的六 角形, 
则为 Hexangulaconularia He, 1984( 晚出 同义名 Hexaconularia He et Yang, 1986)。 

上 述两种 类型的 锥石类 具有明 显的锥 石动物 性质, 如壳 呈四辐 对称至 两侧对 称的管 
状 体或锥 状体, 壳体由 外表皮 和内部 支撑的 硬骨骼 组成, 锥面 间具有 角沟, 锥面 上具有 
由埋在 周围组 织中的 棒状物 构造所 形成的 横肋, 少 数标本 上隐约 见有面 中线, 这 些特征 
符合典 型锥石 动物壳 体形态 构造的 特征。 因此, 我 们认为 将它们 置于锥 石动物 比较合 
适。 但是, 从目 前所掌 握的材 料看, 梅 树村期 锥石类 个体比 较小, 未见隔 壁刺和 典型的 
面 中线, 始 部未被 保存, 因而 它又区 别于典 型的锥 石类, 特 别是在 形态上 和时代 上较接 
近的小 锥石科 Conukriellidae, 后者 产于中 寒武世 至早奥 陶世。 为 了表示 这类具 有原始 
性 状的锥 石类, 我们 在这里 称它们 为原始 锥石类 (protoconulariids)。 

2. 产地 与层位 

原始锥 石类生 存时间 很短, 除了四 川南江 地区的 Hexangulaconularia 可以从 早寒武 
世 梅树村 阶第一 组合带 Anabarites-Protohertzina-Arthrochites 延伸 到第二 组合带 
Siphogonuchites-Paragloborilus 夕卜, 其余 各属如 Carinachites , Arthrochites , Punctatus 都 
产于 梅树村 阶第一 组合带 的中部 层位。 原 始锥石 类地理 分布也 不广, 局限 于中国 扬子地 
台 西缘, 自陕西 南部, 四川 北部、 西部, 云 南东部 向南延 伸到印 度小喜 马拉雅 地区。 根据 
已有可 靠化石 记载, 在云 南晋宁 梅树村 剖面第 5 层和永 善肖滩 剖面第 15 层有 Arthro~ 
chites (蒋 志文, 1980; 罗惠 麟等, 1982; Qian Yi, 1989; Qian Yi and Bengtson, 1989) , 安宁 
白登 剖面第 1 层有 Carinachites (蒋志 文定为 Paranabarites tetrasulcatus Jiang ,见 罗惠麟 
等, 1982)。 在 四川西 部峨眉 麦地坪 剖面第 34 层, 锥 石类不 仅数量 丰富而 且类型 也多, 除 
了 Carinachites 外, 其余 各属均 有发现 (陈 孟莪, 1982; 殷继 成等, 1980; 何 廷贵, 1984, 
1987; 何廷贵 、解 永顺, 1989; Qian Yi, 1989)。 在 四川北 部南江 地区, 包括 南江桥 亭沙滩 
磨坊岩 剖面第 4 一 5 层和新 立长梁 剖面第 4 层, 锥石化 石数量 较多, 但品种 单调, 仅见有 
HeiarzgM/acoTm/aria (杨暹 和等, 1984; 何原 相等, 1986)。 在 陕西宁 强宽川 铺瓢家 圾剖面 

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第 15, 16 层 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1991), 石中沟 剖面第 24, 25 层, 袁家评 
剖面第 5 层 (邢裕 盛等, 1984), 锥石 类最为 丰富, 目前除 Herangu/acom/Zan'a 未 见外, 其 
余四个 属均有 发现。 在印度 小喜马 拉雅下 Tal 组的燧 石-磯 块岩段 曾记有 Arthrochites , 
说明其 时代与 梅树村 阶第一 组合带 相当。 值得注 意的是 Conway Morris 和 陈孟莪 
(Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 ) 最近 抄录了 在中国 已发表 的一些 地层剖 面中的 
"原 始锥 石类" 名单, 这些" 锥石类 "涉 及到其 他地区 和更高 层位, 并 以此提 出原始 锥石类 
地质 地理分 布范围 进一步 扩大的 信息。 根据 陈孟莪 研究, 这 些所谓 的锥石 类不是 鉴定有 
误, 就是产 地层位 搞错。 如罗 惠麟等 1982 年 书中云 南晋宁 梅树村 剖面第 8 层, 寻 甸先锋 
剖面第 4 层 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 ), 却被错 误地叙 述为东 川西南 大海剖 
面; 永善肖 滩剖面 大海段 18 层中, 永善 金沙厂 剖面第 24 层 中被错 误地叙 述为昭 通西北 
马路 剖面的 Chn'mzc/u'^s ,实际 上是骨 状壳类 (非锥 石类) Paracarinachiteso 还有 Conu- 
laria absidata Jiang 的 产地层 位被标 在会泽 雨禄中 谊村段 顶部和 Paranabarites tetrasul- 
catus 产地层 位被标 在云南 安宁白 登小歪 头山段 (蒋 志文, 见罗惠 麟等, 1982), 根 据周围 
地层分 布情况 以及该 层位共 生的化 石分子 ,我们 认为他 们确切 的层位 是有问 题的。 至于 
王砚 耕等在 1984 年书 中有关 贵州习 水大岩 剖面上 记录的 Gznnac/iz《e5( 没有 图片) 和丁伟 
明等 1988 年文中 湖南石 门杨家 坪小壳 化石图 版上记 有问号 的骨状 壳类目 前均未 能进一 
步 确定, 因此上 述资料 不能作 为原始 锥石类 产地层 位分布 扩大和 延展的 依据, 除 非进一 
步的证 实后方 可信。 

3. 门的地 位与系 统分类 

应 该承认 锥石动 物由于 没有现 代类似 动物可 比较, 以及 外表上 类似于 几大动 物群的 
代表, 因此 它在无 脊椎动 物中始 终没有 合适的 位置, 历史上 虽有过 将锥石 类置于 软体动 
物, 如翼足 动物、 腹足 动物、 类 水母刺 胞动物 以及认 为不适 宜指定 为任何 巳描述 过的门 
类。 80 年代, 有人 (Babcock and Feldmann, 1986) 正 式提出 Conulariida 应 为一个 独立的 
门, 并 且重新 厘定了 锥石的 定义, 认为 锥石是 古生代 到中生 代早期 一类绝 灭海生 后生动 
物门, 外骨骼 独特, 由联结 棒状体 骨架和 磯酸! ^质 的表皮 组成, 形成四 面的、 两 侧对称 
的、 开 口的角 锥体。 如果这 个建议 被采纳 的话, 那么, 原始锥 石类作 为锥石 动物门 中的一 
个独 立的目 存在并 区别于 中寒武 世以后 出现的 锥石目 Conularida 也是 理所当 然的。 

在 中国, 早古 生代锥 石类的 研究还 是一个 空白。 杨 暹和等 (1983)、 何廷贵 (1984, 
1987) 以及 陈孟莪 (1982) 首次将 早寒武 世梅树 村阶原 始锥石 类的一 些属指 定为锥 石目, 
然而 蒋志文 (见 罗惠 麟等, 1982) 把 Barbitoskheca 放在" 软舌 螺类" 的球管 螺中, 并 且认为 
Paranabarites 与阿 纳巴管 类亲缘 密切, 而 陈孟莪 ( 1982) 却提出 Arthrochites 亲近 于节肢 
动物。 我们认 为把这 些化石 列入软 舌螺、 阿纳巴 管类或 节肢动 物的看 法是无 根据的 ,钱逸 
(Qian Yi,1989)、 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989) 论述 了梅树 村期锥 石类的 
性质, 肯 定了与 锥石类 亲缘的 看法是 较有根 据的。 Conway Morris 和 陈孟莪 ( Conway 
Morris and Chen Meng'e, 1992) 提出了 这类化 石有三 种可能 的亲缘 途径: 第 一种, 骨状壳 
类可 能代表 某种生 物内部 支持物 —— 杆, 如海鳃 类的茎 (柄 ); 第二种 ,骨状 壳类代 表某类 
离 散骨片 系的一 部分; 第 三种, 骨状壳 类和锥 石类有 亲缘。 显然 第一、 二种 亲缘途 径是推 
测的、 想象的 、缺乏 根据的 ,只有 第三种 亲缘途 径的理 由比较 充分。 当然, 我们也 承认瘤 
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点骨片 类与锥 石类的 亲缘要 比骨状 壳类和 六方锥 石类更 远一些 ,但 目前尚 未掌握 有更充 
分的 证据。 梅树村 期原始 锥石类 的发现 和研究 使我们 改变了 关于锥 石类的 起源和 演化的 
某些 概念, 就 是说, 锥石动 物并非 起源于 中寒武 世小锥 石科, 而是 在早寒 武世早 期就有 
锥石类 的祖先 代表, 甚至 有人提 出锥石 类可能 起源于 前寒武 纪三辐 对称的 生物, 然后有 
一 支向四 辐对称 的原始 锥石类 演化。 但 是本书 的材料 有限, 还不足 以作进 一步的 讨论。 

原始 锥石类 的系统 分类, 何廷贵 (1987) 曾作过 细致的 工作。 他 将原始 锥石类 归人锥 石目, 
并 分出了 4 科 (包括 1 个 未定科 )11 属。 其后, 钱逸 (QianYi, 1989) 根据原 始锥石 类内部 
的形 态变异 情况, 简化 了何氏 的分类 系统, 仅 保留了 2 科 3 属。 本 书的分 类保留 了钱逸 
(Qian Yi, 1989) 的分 类系统 (表 1-9)。 



表 1-9 原 始锥石 类分类 沿革表 
Table 1-9 Evolutionary history of early protoconulariid classification 



何廷赍 (1983) 


何廷贵 (1987) 


f"] Oodditcrata Frcy et Lcucfirt f 1847 


纲 Conulatfl ^4oorc et Harrington, 1956 




目 Oonulsiriiclfl N^oorc et i in^ton , 1956 


纲 Oonuldtd N^oore et Harrington « 1956 


$4" Hcxangulaconulaniclac He, 1987 


目 Conuldnidd Miller et Gurley, 1896 


属 HcxcL tigu lo.con u to. ttu He , 1983 


科 Conulariidae Walcott, 1886 


属 Hexaconularia Y.X. He et Yang, 1984 


属 Eoconularia Sinclair, 1943 


属 Barbitositheca Qian et Jiang, 1980 


属 Hexangulaconularia He, 1983 


科 Conulariellidae Kiderler, 1937 


科 Conulariellidae Kiderler, 1937 


属 Conularielia Boucek, 1928 


属 MubuiTiocoTiullus He, 1983 


iWk ±Tt TTUzcon uuz tt£l uz oe, 丄 yo/ 


属 Lagenacon ularia He, 1983 


科 Carinachitidae He, 1987 




属 Carinachites Qian, 1977 




属 Quadrosiphogontichites Chen, 1982 




属 Aciconularia He, 1987 




属 Paraconularoides He, 1984 




科未定 




属 Mabianoconullus He, 1983 




属 Pyrgites Yue, 1983 


钱逸 (Qian Yi,1989) 


本 书 


钢 Conulata Moore et Harrington, 1956 


锥石类 conulariids 


目 Conulariida Miller et Gurley, 1896 


科 Hexangulaconulariidae He, 1987 


? 科 Carinachitidae He, 1987 


属 Hexa ngu lacon ularia He, 1983 


厲 Carinachites Qian, 1977 


属 Arthrochites Chen, 1982 


属 Quadrosiphogon uch ites Chen, 1982 


科 Carimchitidae He, 1987 


科 Hexangulaconulariidae He, 1987 


厲 Carinachites Qian, 1977 


属 Arthrodiites Chen, 1982 




属 Hem nguLacon ularia He, 1983 





• 25 • 



诚然, 这个 系统分 类方案 也不是 十全十 美的, 只 能说比 较符合 实际, 因为原 始锥石 

类的 形态变 异范围 很大, 如 Carinachites spinatus Qian 与 C . (^Quadrosiphogonuchites) 
curvatornatus Chen 和 Arthrochites 与 Hexangulaconularia 之 间都有 过渡的 形态, 如何确 
定划分 标准, 物种 变异的 范围有 多大, 仍然是 目前研 究原始 锥石类 系统分 类时令 人头疼 
的事。 

4. 保 存特征 

原始 锥石类 通常保 存在早 寒武世 梅树村 阶含磷 层位, 但含磯 的岩性 可以不 一样, 有的 
保存在 含磯页 岩中, 如云南 晋宁梅 树村; 有的保 存在含 磯白云 岩中, 如云 南安宁 白登, 
四川 峨眉麦 地坪; 有的 保存在 含磯灰 岩中, 如四川 雷波抓 抓岩和 牛牛寨 剖面, 四 川南江 
新立 长梁, 陕西 宁强石 中沟、 袁 家坪, 陕 西西乡 河西张 家河; 还有的 保存在 胶磯矿 磯块岩 
中, 如陕西 宁强宽 川铺选 将坪, 云 南永善 肖滩。 

随 着地区 和保存 岩性的 不同, 化石的 类别、 丰度、 数量 和完整 性也有 差异, 尽 管多数 
情 况下化 石保存 不完整 或呈碎 片状。 如 Anhrothites 在云南 晋宁梅 树村和 四川峨 眉麦地 
坪数量 较多。 同样, 化 石数量 较多、 保存较 完好并 具明显 顶区和 口部的 Carinachites , 主 
要 产于四 川峨眉 麦地坪 和陕西 宁强宽 川铺。 He 扁 gulaconidaria 保 存数量 较多、 个体完 
好 的标本 产在四 川南江 地区。 瘤点骨 片类数 量较多 、保存 较好的 ,产 在陕西 宁强宽 川铺。 
这些 表明了 同类别 的不同 属种对 环境也 有不同 选择。 但是不 管什么 情况, 原始的 骨骼组 
织 总是以 磯酸盐 保存, 管 壁磷酸 盐化, 腐蚀 和磨光 的切面 显示了 其壳壁 结构是 球状颗 
粒, 或 细粒粒 状保存 (Conway Moris and Chen Meng'e, 1992) , 推测 交代了 I? 碳 酸盐, 
Conway Morris 和 陈孟莪 (1992) 试探性 地把它 看作一 种原始 的文石 成分。 管体外 表常常 
包裹 着次生 嶙酸盐 增层, 使横 肋等纹 饰显示 模糊。 

管 内部或 多或少 中空, 常 充填有 磯酸盐 碎屑, 这 种后期 充填物 是无构 造的, 但在一 
些 标本里 被组织 成线, 线状体 的横切 面上有 球状颗 粒结构 (Conway Morris and Chen 
Meng'e, 1992) , 推测 它代表 磯酸盐 化的软 组织。 管内的 衬积是 明显的 葡萄状 (或皮 壳状) 
磷酸 盐超微 结构, 显然是 成岩期 交代的 产物。 

另从 Carinachites spinatus 的锥体与 沟 紧贴 以 及 emeiensis 管壳的 强烈褶 
皱, 表明这 些壁是 有些彻 性的, 特别 是后者 很可能 是有机 质的, 见 到的磯 酸盐化 是次生 
的。 

最新研 究表明 (钱 逸等, 1997), 原始 锥石类 化石保 存的壳 壁由内 外两层 组成, 外层的 
磯质 矿物呈 均勾的 颗粒状 结构, 这一层 是化石 的真正 壳壁, 内 层的磷 质矿物 呈柱状 结构, 
晶体 长轴方 向垂直 壳壁, 这 是成岩 作用的 产物。 

5. 形态 学术语 

对 锥石类 软体解 剖知之 甚少, 其古 生态意 义就更 是一无 所知。 但它保 存着单 体的集 
群, 有群 生而单 独生活 方式的 证据, 可 以推测 原始锥 石类是 一个个 体代表 了一个 生物壳 
体而不 是一个 骨片。 为了 表达原 始锥石 类这种 外骨豁 的形态 特征, Conway Morris 和陈 
孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1992) 提出 了一些 有关它 的形态 学术语 (图 1-3)。 

原始锥 石类生 活在浅 水区, 可能营 固着或 假漂浮 生活。 固着的 一端为 顶端, 它是外 
• 26 - 



骨豁 最窄的 终端, 但保存 的化石 常缺失 顶端; 另一端 为口端 ,也是 外骨豁 最宽的 一端, 开 
口处即 为口, 这 是软体 伸出的 地方。 有时口 部稍有 收缩。 外骨豁 常呈管 状体、 锥状 体或塔 
形, 它 由几个 锥面围 成的, 一 般有四 个辐射 对称的 锥面, 但在六 方锥石 类有六 个面, 这 
时中 央的一 对宽面 叫中央 锥面, 两侧各 有一对 狭的侧 锥面。 横 切面为 椭圆形 或透镜 形时, 

如 两侧有 侧脊或 侧沟。 锥面 包含由 表皮联 结的棒 状物, 边界 用口、 顶 和两条 
相邻的 角沟所 限定。 锥石的 分散角 由锥面 的两侧 棱之间 的夹角 表示。 相邻 锥面之 间的沟 
叫 角沟, 它是相 邻锥面 间的纵 向凹陷 部位, 锥面 中央从 顶到口 有一条 线叫面 中线, 横肋 
是棒 在表皮 的凸出 部位, 狭 而长, 横向 延伸, 有时可 以通过 角沟。 棒之间 的凹陷 部位, 
在表皮 上显示 横沟。 横 肋有时 横直, 有时 在面中 线位置 向口部 尖角状 拱凸, 有时 呈环形 
弯曲, 这是 棒在中 线联接 的不同 方式。 横肋 之间常 有密集 的纵向 细纹, 在 横肋上 或有许 
多狭 短并向 远端逐 渐变尖 而实心 的刺, 或 有瘤, 成行 排列并 突出于 肋或脊 的表面 并与其 
方向 一致。 所 有这些 装饰结 构都是 为了加 固外骨 骼起保 护机能 作用。 壳 体内部 中空, 是 
软 体生长 部位, 称中 央腔。 

第五节 早 寒武世 海绵骨 针类型 和海绵 体化石 

海绵动 物起始 于什么 时期, 至 今没有 定论, 国 外对前 寒武纪 的海绵 化石虽 屡有报 
道, 但进 一步研 究证明 所报道 的这些 化石或 者不是 海绵或 者是所 出现的 地层时 代有误 
(Rigby, 1986)。 近 10 年来, 在 我国文 献中, 也陆续 报道了 震旦纪 陡山沱 组和灯 影组海 
绵骨针 和海绵 体化石 (陈 孟莪, 1977; 唐天 福等, 1978; 邢裕 盛等, 1984; 陈孟莪 、萧 宗正, 
1992), 但 这些是 否确属 海绵, 国 内外专 家尚有 争议。 最近, 李 家维等 (U,C.W. ,Chen, J. 
Y. and Hua, T.F. , 1998) 通过 化石胚 胎学的 研究, 发 现了我 国贵州 震旦纪 陡山沱 组含磯 
层位 中某些 球形化 石具有 海绵体 的骨针 和细胞 结构, 这是研 究早期 后生动 物的一 次突破 
性 进展。 

寒 武纪的 海绵骨 针分布 很广, 在各种 不同的 沉积类 型中, 如泥岩 、砂岩 、页岩 、白云 
岩、 灰岩、 磷块 岩都有 发现。 由于早 寒武世 海绵绝 大多数 呈零星 的孤立 的骨针 保存, 普遍 
认为没 有分类 学和地 层学意 义而被 忽视, 或者以 Protospongia 而泛泛 代之, 或者 依据孤 
立的 骨针建 立形态 属种。 

本书 在酸处 理小壳 化石过 程中收 集了我 国川、 滇、 齡、 陕、 湘、 鄂、 豫、 苏、 浙、 皖及 新疆、 
内 蒙古等 地早寒 武世海 绵骨针 个体数 千枚, 由 于不清 楚其海 绵体形 态及其 骨针之 间的组 
合 特征, 因此, 系统分 类及描 述比较 困难。 为此, 笔者 参考了 N. W. Laubenbels (见 
Moore, R. C. ,1955) 和 Hartman 等 (1980) 关于海 绵形态 类型的 描述, E. B. Phillip( 1961 ) 
关 于海绵 骨针形 态分类 方案, 对所 收集的 全部骨 针首先 进行了 形态学 分类, 共分为 6 大 
类 35 小类, 分 别叙述 如下。 

1. 单轴针 (monaxons) —— 具有 直或弯 的单轴 

1) 末端不 相同的 单轴针 (stylose monaxons): 

① 宽 的一端 呈瘤状 (tylostybse); 

② 宽 的一端 盘节状 (cliskstylose)。 

- 27 • 



2) 两端 相似的 单轴针 (klostose monaxons): 

① 两 端均呈 瘤节状 (tyloklosters); 

② If ^)(^ ( rod-shaped-klosters) ; 

③ 两 端均尖 (oxeaklosters): 

A. 横切 面圆形 ( circular oxeaklosters) ; 

B. 横切面 椭圆形 (elliptical oxeaklosters) 

④ 两 端均圆 (strangikbsters) : 

A. 橫切 面圆形 ( circular strangiklosters) ; 

B. 横切面 棉圆形 (elliptical strangiklosters) o 

⑤ 一 端纯 尖,一 端渐尖 ( atelooxeaklosters ) : 

A . 横切 面圆形 ( circular atelooxeaklosters ) ; 

B. 横切面 椭圆形 (elliptical atelooxeaklosters) o 

⑥ 刀形 单轴针 ( siciform monaxons) ; 

⑦ 有次级 分枝的 单轴针 (monaxons with subradiates) : 

A. 1 根 长轴, 末 端长出 3 根向 后伸出 的短枝 (protriaenes); 

B. 1 根 长轴, 末 端长出 4 根向 后伸长 的短枝 (protetraenes); 

C. 1 根长轴 ,末 端长出 6 根向 后伸出 的短枝 (prohexaenes)。 

2. 二轴针 (bixons) 

1) 三射 二轴针 (triradiates or trictines) : 

1 根长针 2 根 短针, 短针 向后伸 (prodiaenes)。 

2) 直四射 二轴针 (orthotetractines or stauractines) : 

4 根射针 在同一 平面上 呈直角 交叉。 

3) T 型 二轴针 (T-form bixones)。 

3. 三轴针 (trixons) 

主要 形式为 三轴六 射针, 射针 可缺, 水 平二轴 可与垂 直轴不 正交。 

1) 六射 三轴针 (hexactines trixons) : 

① 三 轴直交 (orthohexactines) : 

A. 射枝 细长; 

B. 射枝尖 锥状, 基 部粗。 

② 二轴 斜交, 但均 垂直于 第三轴 (clinoorthohexactines)。 

③ 二轴均 斜交于 第三轴 ,呈" 六 射五轴 状", 称之谓 斜三轴 六射针 (clinohex- 
actines) 。 

④ 三根 轴从同 一基部 伸出, 呈 120。 分叉, 每 根轴末 端分出 次一级 射针。 

2) 直五射 三轴针 (orthopectines): 

三轴 直交, 但射 针长度 不等。 

3) 斜五射 三轴针 (clinopectines) : 

二轴与 斜直轴 斜交, 呈" 五 射五轴 状"。 

• 28 • 



4) 瘤状 三轴针 (tumour- shaped trixons) 



4. 四轴针 ( tetraxon or quadradiates ) 

1) 四 轴射针 (tetraxons polyactine) : 

① 1 根垂直 射枝, 6 根水平 射枝, 水平 射枝同 在一平 面上, 呈 60° 交叉; 

② 1 根垂直 射枝, 7 根水平 射枝: 

A. 在底部 又分出 4 根 射枝; 

B. 在底部 又分出 3 根 射枝。 

2) 4 根射针 不在同 一个平 面上, 由一个 中心点 射出: 

① 规则 四射针 ( regular tetraxons) : 

4 根射 针垂直 平射, 等长, 但 横切面 棱状。 

② 不规则 四 射针 ( irregular tetraxons) : 

4 根 射针无 规则的 不等长 (irregular anisomekactinal tetraxons) , 也不在 一个平 
面上。 

5. 多射针 (polyactinals) 

1) 多 射针自 基部向 同侧方 向以不 同角度 射出。 

2) 多 射针自 基部向 相向的 二个方 向以不 同角度 射出。 , 

6. 网形针 (desma) 

1) 由 一个小 的基点 向各个 方向伸 出网状 射针, 射针 不规则 排列, 形 态大小 不一。 

2) 规则 排列的 射针, 自 大的球 形基部 向四周 射出等 大的有 规律的 射针, 射针 粗端向 
末端尖 细快, 略 呈短角 锥形。 

对 共生的 骨针, 即使形 态类型 不同, 凡是组 织结构 、成分 、排列 方式等 方面基 本相似 
的 合并为 一个单 元即影 子分类 单元, 为 今后建 立真正 的生物 分类单 元创造 条件。 据此, 
在 我国早 寒武世 梅树村 期鉴定 了一些 属种, 如 Protospongia sp. , Asteractinella cf. 
expansa Hinde , 1988, Calcihexactina"^. sp. , Hunanospongia delicata Qian et Ding, 1988; 
在缔竹 寺期有 Protospongia sp. , Calcihexactina ? sp. , Effelia sp. , Cornacuspongia sp. , 
Xixiangites tripodanus Ding et Li, 1992; 在沧浪 铺期有 Eiffelia araniformis 
(Missarzhevsky, 1981) ; 在中 寒武统 建立了 Miriella hainanensis Jiang et Huang, 1986。 
其 中能鉴 别到高 级分类 单元的 骨针还 不多, 目前 仅包括 了两个 类别: 一 类属于 I? 质海绵 
纲 (Calcarea) 、异射 海绵目 (Heteractinida), 如 ,它 是多射 枝的, 主 要为八 射针, 虽 
然形 态上与 开腔骨 类十分 相似, 但本 书已将 Chancelloriidae 从海绵 动物中 排除, Effelia 
骨针一 般有良 好的定 向和留 下的磯 酸盐质 成分, 但原始 成分是 质的; 另 一类属 于六射 
海绵目 (Hexactinellida), 如 Proto5/w7gza 带 有硅质 成分和 轴沟, 证 实了现 代类型 的六射 
海绵类 在早寒 武世早 期就已 存在。 在那时 期出现 如此之 多的骨 针形态 类型, 表明 海绵动 
物的辐 射分异 不是在 中寒武 世也不 是在早 寒武世 51! 竹 寺期, 而 是在早 寒武世 最早期 —— 
梅树村 期就已 开始。 遗憾的 是早寒 武世的 海绵骨 针绝大 多数呈 孤立、 分 散状态 保存, 而 
完整 形态的 海绵体 化石只 在加拿 大中寒 武世布 吉斯动 物群中 存在。 可喜 的是, 近 几年我 

• 29 • 



晚 OlJ 

寒武紀 



图 1-4 寒武 纪海绵 动物早 期演化 示意图 
Fig. 1-4 Sketch map showing early evolutionary development of Cambrian sponges 

国学者 (陈均 远等, 1989,1990) 首次 报道了 我国云 南澄江 的完整 形态的 海绵体 化石, 是 
迄 今为止 世界上 所发现 的保存 大量完 整海绵 骨豁化 石中层 位最低 的唯一 产地。 尤 其是詹 



fH1 类 




不现则 骨骼薄 S 



寒 



武 



西 

动 
物 
群 
中 
海 
缩 
骨 
针 
类 
型 




*x it 浲 




::^ 



骨针类 



单轴 海錦类 单射 海绵类 





I*; 浪铺 M 




AMMWV 



T 




梅树 村动物 群中的 tssr 针 i 



3 



«a 江动 物群 中的海 绵体化 u; 




30 



仁斌① 的系统 研究, 发现 了澄江 动物群 中的海 绵化石 已拥有 2 纲 3 目 5 科 10 属。 不仅 
显示 了该时 期的海 绵动物 已有较 高的分 异度, 它在海 绵动物 早期演 化进程 中已达 到了一 
个新 的高度 (图 1-4), 而且改 变了过 去关于 "海 绵动物 在早寒 武世是 一个非 常有限 的生物 
集群" 和" 海绵动 物只在 中寒武 世才开 始迅速 分异" 的结论 (Rigby, 1976,1986)。 

第六节 棘皮动 物骨板 

在我 国早寒 武世地 层中, 经 化学处 理后, 经常发 现一些 形状奇 特疏松 多孔的 骨板化 
石, 但 大多未 经仔细 研究, 已知产 自峡东 宜昌石 牌组、 汉中梁 山郭家 坝组、 河南辛 集组等 
地。 李勇等 (1991) 对陕 南镇巴 小洋坝 水井沱 组的类 似材料 进行了 描述, 命名为 Uyon- 
gella Qin et Li, 完全据 22 形 态鉴定 7 种。 根 据现代 化石岩 石学的 研究, 这 些骨豁 具有棘 
皮动物 的典型 特征, 骨 板外形 多样, 多孔, 岩性多 具同轴 增生的 特征, 在正 交镜下 呈整体 
消光。 故将 李勇等 (1991) 的 材料改 归棘皮 动物。 

Bengtson 等 (1990, p. 255, figs. 174A— C) 自澳 大利亚 早寒武 世地层 中报道 了类似 
形态 骨板, 现 有扫描 照片又 有正交 镜下的 图像, 可惜 未作进 一步的 论述。 

我国 贵州中 寒武世 凯里动 物群中 有完整 棘皮动 物化石 (赵元 龙等, 1994), 在 北美中 
寒武 世发现 许多完 美的棘 皮动物 化石, 分属 数个纲 (Robison, 1991), 其骨 板形态 多种。 

Miiccap>KeBCKHH(1989, Ta6ji.30, (|)Hr. 7 — 9) 图 示了三 个类似 形态的 骨片, 未 定名, 
仅仅说 明为" 古老 棘皮动 物的骨 板"。 

第七节 原 牙形类 和牙形 状化石 

牙 形类的 生物学 亲缘迄 今悬而 未决, 一百多 年来已 提出过 50 多种 假设, 最近 几年的 
讨 论集中 于两种 假说: 脊 索动物 与毛颚 动物, 但这 两类动 物相差 甚远。 尽 管在石 炭纪和 
志留 纪发现 了带软 体的牙 形动物 化石, 但仍 然没有 定论, 甚至 对其牙 形器官 的功能 也有分 
歧, 既有" 牙" 模式, 也有" 肉中刺 "的 说法。 

Bengtson (1976) 根据 牙形类 化石的 组织特 征将其 分为三 大类: 原 牙形类 (proto 
conodont), 副 牙形类 (paraconodont) 和真 牙形类 (euconodont)。 并提出 了原牙 形类— 副 
牙形类 —真牙 形类演 化序列 ,即 从全暴 露单体 (原 牙形类 ), 通过部 分暴露 的单体 (副 牙形 
类), 到全包 埋在上 皮囊里 的单体 (真牙 形类) (图 1-5), 这一 假说现 在逐渐 被普遍 接受。 
Szaniawski 和 Bengtson (1993) 根据大 量切片 认为已 完全确 定副牙 形类通 过中间 类型增 
加冠 层演化 为真牙 形类, 但 他们自 述没有 证实原 牙形类 向副牙 形类的 演化。 

寒武纪 许多化 石在总 的形态 上或多 或少类 似于牙 形类, 大多数 情况下 它们是 简单的 
锥体, 但也 出现较 复杂的 种类。 仅 几种在 某种程 度显示 与典型 的真牙 形类有 亲缘, 现有的 
研究说 明这三 种牙形 类均能 见到。 安 泰庠和 梅仕龙 (1994) 根 据形态 学资料 对我国 华北中 
晚寒武 世牙形 类属种 间演化 谱系作 了详细 说明。 Bengtson(1993) 对 中晚寒 武世副 牙形类 



① 詹仁斌 ,1989: 云南澄 江早寒 武世海 绵化石 的初步 研究。 中 国科学 院南京 地质古 生物研 究所硕 士研究 生学位 

论文。 

• 31 - 



Euconodont 




图 1-5 早期牙 形类演 化模式 (引 自 Bengtson, 1976) 
Fig. 1-5 A model of early concxdont evolutionary sequence (after Bengtson, 1976) 

和真 牙形类 的演化 和相互 联系也 作了进 一步的 理论性 阐述。 

早寒武 世早期 原牙形 类和牙 形状化 石的研 究始于 70 年代初 ,相对 而言, 研究 时间较 
晚, 研究 程度也 较差。 目前 仅辨认 出原牙 形类和 牙形状 化石。 此外, 在中国 还发现 一些不 
明生 物体的 器官。 原 牙形类 是一类 细长的 单锥型 刺体, 壳壁具 层状微 结构, 最早最 典型的 
代表是 Protohertzinao 该属 在世界 上分布 甚广, 迄今为 止已在 俄罗斯 、中国 、哈 萨克斯 
坦、 蒙古、 印度、 伊朗、 加拿大 、澳大 利亚等 国最早 寒武纪 地层中 发现。 尤其 在中国 扬子地 
台, 在许 多前寒 武系与 寒武系 跨界地 层剖面 中存在 (钱 逸, 1977; 蒋 志文, 1980; 何 廷贵, 
见殷继 成等, 1980), 他们以 此属作 为梅树 村阶第 I 组合带 (下 亚带) 的带化 石之一 。它是 



32 



目 前建立 的最早 一个牙 形类化 石带。 这 个化石 带的建 立大大 提高了 中国乃 至世界 上最早 
寒武 纪地层 对比的 潜力, 对 确定寒 武纪的 底界起 了标准 化石的 作用。 在中 国早寒 武世早 

期地层 序列中 稍晚于 Protohertzitm 出 现的有 Rzmcawf/jofMS ( 陈孟莪 ,1982) 和 Gardu- 
odina (何 廷贵, 1984), 它们 产于四 川峨眉 高桥麦 地坪灯 影组麦 地评段 (何廷 贵划为 34 
层) 第 I 组 合带的 上部。 目前对 Paramnf/iait/s 的牙 形类性 质尚有 争议, 陈 孟莪至 今坚持 
认为应 属原牙 形类, 王成源 却表示 怀疑。 1996 年, Azmi 认为 Ganluodina He 是 Mo"- 
golodus Missarzhevsky, 1977 的 晚出同 义名。 Ganluodina 除产于 四川峨 眉外, 尚 见于甘 
洛、 汉源 等地灯 影组麦 地评段 下部、 陕西 宁强灯 影组宽 川铺段 下部。 此属与 Paracantho- 
dus 有些共 同之处 ,并在 刺体后 缘或靠 近基部 都有小 的齿状 突起、 小 齿或甚 至有孤 立小齿 
存在。 说明 小齿化 (dentalatim) 发生 较早。 另外, 其形 态还显 示了一 些变异 现象, 基缘形 
态由 浑圆到 压扁, 刺体弯 曲度由 弱而强 ,有 时呈膝 曲状, 侧脊、 后脊 和前槽 也均有 少许变 
化。 在中国 下寒武 统梅树 村阶第 n 组合 带现 仅发现 一属, 即 Yunnanodus Wang et Jiang, 
1980。 此属 仅产于 云南晋 宁梅树 村剖面 灯影组 中谊村 段第二 组合。 此属特 点是基 板上有 
密集 排列的 小齿, 但没有 基腔, 所以对 此属的 牙形类 性质尚 有疑问 (Bengtson, 1983; Qian 
Yi and Bengtson, 1989)。 箱竹寺 期牙形 类化石 也屡屡 发现, 其中特 征很明 显的牙 形状化 
石 是小菱 角刺属 Rhombocornktdum。 该属 最早报 道于英 国思诺 普郡下 寒武统 (Cobbold, 
1921; Walliser, 1958), 它包括 3 种: i^A. cancellatum {Cohhdld) , Rh . walliseri Meshko- 
va 和 i^. insolutum Missarzhevsky 。 其中 Rh . cancellatum 也在湖 北房县 灯影组 西嵩坪 
段发现 (钱逸 、张 师本, 1983), 并被 视为箱 竹寺阶 小壳化 石带的 带化石 (Qian Yi, 1989), 
后在陕 西镇巴 水井沱 组和新 疆乌什 -阿克 苏地区 早寒武 世肖尔 布拉克 组底部 也发现 (解永 
顺, 1990; 岳昭、 高 林志, 1992)。 该 属地质 时代延 限短, 地理分 布广, 目前在 英国、 蒙古、 
哈萨克 斯坦、 中国、 加拿大 、美 国早寒 武世中 期相当 箱竹寺 阶层位 均有, 而且已 被欧洲 、美 
国、 中国、 俄 罗斯等 学者用 来作为 雜竹寺 阶的带 化石。 尽管在 分类上 该属还 归不到 任何一 
种牙 形类, Conway Morris ( 1987) 和 Landing ( 1980) 曾将它 归入特 殊的假 牙形类 
( pseudoconodonts ) 。 与 Rhombocorniculum 共生的 原牙形 类有力 'awg^AanotiMS Yue, 1989, 
Hagionella Xie, 1990 , Amphigeisina Bengtson , 1976 和 Gapparodus Abaimova, 1978, 前 
两属发 现于浙 江江山 早寒武 世荷塘 组底部 ( 岳昭、 何 圣策, 1989, 当时 他俩将 Hagionella 
误定为 Protohertzina)。 后三属 发现于 陕西镇 巴早寒 武世水 井沱组 (解 永顺, 1990) 和新 
疆乌什 -阿克 苏地区 竹寺期 玉尔吐 斯组和 肖尔布 拉克组 (岳昭 、高 林志, 1992, 当 时他俩 
将 Hagionella 误定 为新属 Xinjiangodus) 。 小 神圣刺 Hagionella Xie, 1990, 原本由 fVo- 
tohertzina cultrata Missarzhevsky 改 订而来 (因 该种与 Protohertzina 存在多 点区另 lj)。 力!] 
帕尔刺 Gapparodus 是 一个延 限较长 的属, 可以从 竹寺 期延伸 到晚寒 武世长 山期。 广 
布于 亚洲、 北美、 欧洲。 过去认 为副牙 形类是 从中寒 武世原 牙形类 Gapparodus 演 化而来 
(安 泰庠、 梅 仕龙, 1994), 现在该 属已在 早寒武 世早期 $15 竹寺 期就已 存在, 因此副 牙形类 
的初始 演化已 大大超 前了。 双檐刺 Amphigeisina 分 布于亚 洲和欧 洲下寒 武统, 值得注 
意 的是上 述几种 牙形类 均大体 类似于 Hertzina , 后来 才被陆 续建立 新属, 但均属 于原牙 
形类。 

综上 所述, 原牙形类在我国早寒武世梅树村期至^($竹寺期经历了三个演化阶段,被 
划 分为三 个原牙 形类化 石带, 即梅树 村期的 Protohertzina anabarica 带 , Ganluodina 

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阶 



小 壳化石 
组合带 



原 牙形类 化石带 



牙形状 化石带 



厲 的分布 



演 化 





图 1-6 我国 早寒武 世早期 原牙形 类和牙 形状化 石带及 其演化 
Fig. 1-6 Early Cambrian protoconodont and conodonl-like fossil zones in China and their evolution 




Gapparodus 

Amphigeisina 

Jiangshanodus 

Hagionella 

Rhom bocomic ul urn 



0. tsljnfpuus 




S1UOPOU8BJ8J / 



ssopouo85i 



34 



symmetrica 带和^ 竹 寺期的 Hagionella cultrata 带 (图 1-6)。 

目前在 我国早 寒武世 中期即 沧浪铺 期还未 发现真 正的牙 形类, 仅在河 南方城 、叶县 
早 寒武世 辛集组 小壳化 石中发 现牙形 状化石 Bioistodina He et Pei, 1984 和 Henaniodus 
HeetPei, 1984 (何廷 贵等, 1984; 裴放, 1988) , 前 一属与 牙形动 物关系 不大, 可 能为某 
种动物 体上的 颚器, 而后 一属似 乎与牙 形动物 有关。 

第八节 论具腔 骨片类 
1. 对具腔 骨片纲 (Coeloscleritophora) 的评论 

Bengtson 和 Missarzhevsky ( 1981 ) 首 次提出 Coeloscleritophora —名, 包括 3 科: 
Wiwaxiidae Walcott , 1911( = Halkieriidae Poulsen, 1967 = Sachitidae Meshkova, 1969) , 
SiphogonuchitidaeQian, 1977 和 Chancelloriidae Walcott, 1920( 图 1-7)。 这 些动物 以复合 
的外 骨豁为 特征, 其单 个骨片 (sclerites) 都有 一个显 著内腔 和一个 细小的 基孔。 他 们认为 
骨片的 形成方 式可能 是矿化 沿着生 物先躯 的表面 发生, 以后 才占据 了整个 骨片的 内腔。 
骨片 是生物 的外部 构造, 形成一 个彼此 联结, 甚至多 少有些 吻合的 甲盾。 这 种外骨 豁的生 
长或 者是新 骨片的 添加, 或者是 大骨片 更换小 骨片的 过程。 所涉及 的诸科 之间骨 豁组织 
上的 基本相 似性表 明这类 骨豁具 同源的 特征, 可以用 来鉴别 一个高 级分类 上的单 祖源生 
物 类群。 由于寒 武系底 部大多 是分散 的骨片 以及涉 及许多 绝灭的 种类, 尤 其对多 骨片动 
物组织 (包括 骨片系 scleritome) 缺乏 认识, 对种 群内部 表型变 异估计 不足, 对各类 生物间 
的谱系 关系缺 少了解 ,造 成了分 类与命 名上的 混乱, 生 态解释 的错误 和生物 物种分 异度的 
夸 大等。 但随 着新的 事实的 积累, 证明 Bengtson 和 Missarzhevsky (1981) 这种归 纳的尝 
试不能 说是成 功的。 

(1) Halkieria 与 W^tmxia 的区另 

Conway Morris 和 Peel(1990) 报道了 格陵兰 北部早 寒武世 Buen 组中 完整保 存的赫 
尔克壳 类的联 锁骨片 (图 l-8a) 。 尽管它 与早先 发现的 \^z'tt«a:z'a 个体 (图 l-8b) 有 某些相 
似性, 但有 很大的 不同: 在 Hcdkieria 个体的 前后部 各有一 个帽贝 状大壳 ,而 H^z'^mja'^z 没 
有如此 构造; HaUderia 的骨 片数近 2 000 个, 而 W7zmrz'a 的 甲片数 目只有 150 个 左右; 
Halkieria 的骨 片是矿 化的, 常见的 是磯酸 盐质, 而 Wftmo: & 的甲片 是非矿 化的, 只有 
在特 异环境 下才能 保存; 两 种生物 的骨片 类型数 目及其 排列位 置也不 一样, W^zxmxz'a 有 
四种骨 片类型 ,即剑 形骨片 、掌形 骨片、 刀形骨 片和刺 形骨片 ,而 Halkieria 只有 三种类 
型, 即位 于腹两 侧边缘 的呈束 状排列 的剑形 骨片, 位 于个体 中央呈 叠瓦状 排列的 掌形骨 
片和 位于剑 形和掌 形两种 骨片之 间的平 行前后 轴排列 的刀形 骨片, 它 没有像 W^hmx^ 
个体上 还有背 向伸出 的刺形 骨片, 而且 在这两 种生物 体上刀 形骨片 与掌形 骨片排 列位置 
相反。 在上述 区别中 ,我们 认为有 无帽贝 状壳板 的区别 是最本 质的, 这一区 别表明 两者在 
解剖学 和生物 学的特 征上已 超过纲 一级的 范围, 使得其 他的相 似性不 过是一 种趋同 现象。 
赫尔克 壳类是 亲近于 软体动 物的绝 灭种类 ,可 能介于 软体动 物无板 纲与多 板纲之 间的潜 
在有纲 一级的 新类别 ,而 H^z'uwxz'^i 是更接 近蠕虫 动物的 后裔。 



35 




图 1-7 具 腔骨片 类骨片 系类型 (引 自 Bengtson and Conway Morris, 1984; 钱逸, 1989) 
Fig. 1-7 Scleritom types of coeloscleritophorans (after Bengtson and Conway 
Morris, 1984; Qian Yi, 1989) 

(2) 开 腔骨类 

完整 生物体 (图 l-8c) 的轮廓 呈长管 状或花 瓶状, 体表嵌 满了许 许多多 密集的 星形骨 
片, 显然它 是一种 固着底 表动物 ,食悬 浮的微 生物。 尽管目 前被排 除出海 绵动物 之外, 但 
无论是 星状的 单个骨 片还是 花瓶状 的个体 以及它 们的生 活习性 ,都 表明它 比赫尔 克壳类 
和 维王克 壳类更 接近于 海绵动 物的一 类非海 绵绝灭 类群。 它们之 间的区 别如此 之大, 可 
达 到门的 级别, 我们决 不能忽 视体构 (bodyplan) 的不 同而过 分强调 骨片形 成方式 和组织 
• 36 • 



suil<doJ!J3l3sol903 ^ -一 <■ tf 



图 1-8 Halkieriaia) , Wz'u«xia(b) 和 ChancdloriaW 的完整 生物体 (a 引 自 Conway Morris 
and Peel, 1990 ;b 引 自 Conway Morris, 1985; c 引自 Walcott, 1920) 
Fig. 1-8 Restoration of Halkteria(a) , Wiwaxia(h) and Chancelloria(c) showing 
the complete organism body (a after Conway Morris and Peel, 1990; 
b after Conway Morris, 1985; c after Walcott , 1920) 

结 构的相 似性。 

寒武纪 是各种 "试验 "盛行 、"创 造门" 的 时代。 与 其硬性 归并上 升为既 非真正 的生物 
系统 分类, 又非 纯形态 分类的 处理, 还不如 先让它 们独立 "门 户"。 

因此, 本 书建议 暂不使 用具腔 骨片纲 Coebsderitophora —名, 本书 对棱管 壳类、 赫尔 
克 壳类和 开腔骨 类作不 同类别 处理。 



37 



2. 棱 管壳类 (siphogonuchitids) 

棱 管壳科 Siphogonuchitidae 是钱逸 ( 1977) 建立的 ,原 始属有 Siphogonuchites Qian, 
1977, Palaeosulcachites Qian, 1977, Lopochites Qian, 1977 和 Carinachites Qian, 1977。 
被后人 加进的 属有: Db6a5/iam《e5 Chen, 1979, Trapezochites Qian et Jiang, 1982, Loma- 
sulcachites Qian et Jiang, 1982 , Drepanochites Qian et Jiang, 1982, Protohertzina 
Missarzhevsky, 1973 (罗惠 麟等, 1982) , Qyrtoc/n'fes Qian, 1984 和 Aurisella Qian et Xiao, 
1984( 钱 建新、 肖兵, 1984a)。 1989 年后, 经 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989) 
研究 后确认 能归入 该科的 属仅有 Sz/>/2ogw2"c/nte:s, Lopochites , Drepanochites 和 Loma- 
sulcachites o 其中, Palaeosidcachites , Trapezochites , Dabashanites ^ Siphogonuchites 的 
晚出同 义名, Protohertzina 归 入原牙 形类, Cyrtochites 和 AuriseZla [Conway Morris 和 
Chapman (1996) 认为 此属是 Ninella Missarzhevsky et Mambetov, 1981 的 晚出同 义名] 被 
排除在 棱管壳 类之外 ,是一 个分类 位置未 定的生 物类别 (Qian Yi and Bengtson, 1989)。 
Ninella 曾 被认为 是托莫 特壳类 (MuccapjKCBCKHii B. B. h MaM6eTOB A. M. , 1981) 或接近 
于带 柄类原 口动物 (? stem-group protostomia) (Conway Morris and Chapman, 1996) 。 

目前棱 管壳类 化石已 在中国 、前 苏联、 蒙古、 伊朗、 印度、 法国早 寒武世 沉积中 发现。 
典型 的棱管 壳类骨 片是中 空的、 伸长的 、不对 称的, 常顺轴 向扭曲 ,其 上具有 明显的 纵脊, 
脊之间 的面平 或凹, 其横切 面为三 角形、 多边形 、卵 圆形、 透镜形 、梯形 等不同 形状。 表面 
饰 有纵线 和横纹 组成的 装饰。 骨 片大略 可分成 近端的 基部和 远端的 叶片, 有时两 部分之 
间显著 弯折。 基部 开口叫 基孔, 末端部 叫作顶 ,上、 下叶片 之间的 界线常 常不大 清楚, 有时 
可 分出上 侧面和 下侧面 (图 1-9)。 




图 1-9 棱管 壳类骨 片形态 学术语 (引自 钱逸, 1989) 
Fig. 1-9 Morphological terminology of siphogonuchitids( after Qian Yi, 1989) 
a. 凸面视 (convex view) ; b. 侧视 (lateral view) ; c. 凹面视 ( concave view ) 。 1. 凸面壳 ( convex shell ) ; 2. 凹面壳 
(concave shell); 3. 基孔 (basal pore) ; 4. 顶部 ( apical part ) ; 5. {H 按 (lateral edge) ; 6. 纵脊 (longitudinal ridge) ; 
7. 攢助 (transverse ribs) ; 8. 横纹 (transverse rugae) 



38 




骨片的 集合体 ,呈束 状排列 ,常见 2 个至 8 个以 上骨片 堆叠在 一起, 偶然 在基部 融合, 
但有时 只有一 个共同 的基孔 (图 1-10)。 棱管壳 类集合 体骨片 的发现 (陈 孟莪, 1979a; 
BopoHHH H AP. , 1982; 杨暹 和等, 1983; Qian Yi and Bengtson, 1989; Qian Yi, 1989) 再 
次肯定 了钱逸 (1977) 关 于棱管 壳类骨 片是某 一生物 外骨骼 的离散 部件的 看法。 尽 管至今 
还不清 楚它的 生物学 性质, 但 钱逸和 Bengtson (Qian Yi and Bengtson, 1989) 认为 经过研 
究后 保留的 形态属 种仍然 是可取 的和实 际的, 最终 将转变 为生物 分类。 

现 在所见 到的棱 管壳类 骨片成 分是磷 酸盐, 钱逸和 
Bengtson ( Qian Yi and Bengtson, 1989) 认为其 原始成 分极可 
能是 碳酸盐 ,现有 的憐酸 盐成分 可能是 次生的 ,成岩 作用形 
成的, 我国 云南晋 宁梅树 村剖面 上的棱 管壳壳 壁是由 隐晶质 
的磯酸 组成, 内壁衬 积一层 C 轴垂 直于表 面的磯 灰石。 

棱管壳 类的形 态变异 度很大 ,但大 小不一 的骨片 类型都 
存在一 个变化 的基部 ,表 明不是 靠生长 层连续 增长, 而 是连续 图 1-10 显示 有共用 基孔的 
分泌生 长的, 早期 生长阶 段没有 使骨片 合并, 骨 片的紧 密结合 棱 管壳类 骨片系 (引自 
表明 具体生 长包括 了外骨 骼整体 脱落而 不是单 个骨片 脱落, @$^,1 979 ) 
也不 是旧骨 片没有 脱掉新 骨片就 插人。 尽管棱 管壳类 的骨片 Fig' 1-10 DiagTBrn showing 
呈束状 排列, 并区别 于鳞片 状叠覆 的赫尔 克壳类 甲片, 但是他 ^tedsclentesdsiphogpru^ 
们的 形态相 似性是 毫无疑 义的。 Bengtson 和 Conway Morris ^^^s w.th a basal por.{ after 

Chen Meng'e, 1979) 

认为 Thambetolepis (Bengtson et al. , 1990, figs. 56— 61) 和 

Halkieria (Bengtson et al. , 1990, fig. 47) 的 剑形和 刺形骨 片非常 相似于 棱管壳 类的骨 
片, 尤其是 在单独 找到的 情况下 很可能 混淆。 因此, 他 们推测 棱管壳 类与赫 尔克壳 类可能 
同 属于一 个更高 的分类 级别。 

有关棱 管壳类 的生物 亲缘, 近年来 有种种 猜测: 猜测之 一源于 我国何 原相和 杨暹和 
(1986) 的鉴定 材料, 他们 建立了 两个珊 瑚属, 一 个叫微 小珊瑚 MicroUtes He et Yang, 
1987, 他们 描述为 小型块 状复体 珊瑚, 整个 群体大 小不到 1mm ,个 体直 径不到 0.01mm。 
有人 怀疑它 是棱管 壳类, 但经我 们研究 后认为 它既不 是珊瑚 ,也不 是棱管 壳类, 而 是软体 
动物 Emeiconus He, 1982 外表脱 落的装 饰碎片 ,因为 Microlites 的碎片 和 £mez'co7ms 表 
面上 的装饰 构造, 无论 从个体 大小、 排列方 式和壳 壁结构 都是一 致的, 而且 两者总 是共生 
在 一起。 另一个 属叫奇 异珊瑚 Mirusilites He et Yang, 1986 , 包括 3 种: M. c/nW/orm« 
He et Yang, M. legantis He et Yang, M. rodustus He et Yang。 由 于这个 属具有 共用的 
基孔和 香蕉状 的联锁 骨片, 我们 确认是 Dabashanites Chen, 1979 的 晚出同 义名, 理应是 
棱管 壳类的 骨片集 合体, 但这 也决不 意味着 棱管壳 类就是 珊瑚, 因为 这类化 石不具 有輻射 
对称的 特点, 内腔壁 上也无 隔壁, 尽管何 原相等 叙述到 Mirusilites 的壳内 壁上偶 尔见有 
小刺状 隔壁, 但我 们认为 它是一 种次生 产物, 不 是原生 构造。 

由 第一种 猜测引 申成第 二种猜 测源于 前苏联 MHccapjKeBCKHft (1989), 在他 专著中 
提到 产于蒙 古北部 Salanygol 剖面 上的棱 管壳类 与其共 生的软 体动物 Maikhandla 
Zhegallo, 1982 属于 同一生 物体, 前者 是后者 的表面 装饰刺 (见 Bengtson, 1992a , figs. 
1—1 Makhanella mu/to;fig.8, 棱管壳 类)。 Conway Morris (1990) 也注意 到这一 看法, 
并认为 这仅仅 是一种 假设性 的意见 ,尚 需进一 步材料 证实。 由 第二种 猜测延 伸出第 三种猜 

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测是 Bengtson( 1992a) 的分析 意见, 他的认 识是从 下面二 个基本 观点出 发的: 棱 管壳类 
与赫尔 克壳类 有密切 的近亲 关系, 因此他 的思路 是借助 Ha/々z>n'a 的 完整生 物体, 复原棱 
管 壳类的 生物体 (尽管 还没有 实现) ;中国 云南的 Ramenta Jiang, 1982, Canopoconus 
Jiang, 1982 和 四川的 Emeic 麵 s He , 1982, 都是 Maikhanella 的晚出 同义名 [前 2 属的 
建属 时间是 1982 年 9 月, 第 3 个属 的建属 时间是 1982 年 6 月, Maikhanella 的 建属时 
间, 据 Bengtson (1992a) 叙述为 1982 年 1 月 ,但 我们没 有査到 确切的 月份, 尚待进 一步査 
证]。 依此, Bengtson(1992a) 认为, 中 国的棱 管壳是 某一软 体动物 生物体 上的外 骨骼, 
Maikhanella 是其上 的孤立 骨片经 过融合 形成的 骨板, 这 种骨板 类似于 Halkieria 生物体 
上的 帽贝状 壳板。 

在我们 检査了 中国的 有关材 料后认 为第二 种猜测 可能性 不大, 因为棱 管壳单 个骨片 
的 长度和 直径可 以大于 共生的 Maikhanella 单个装 饰刺的 5 — 20 倍; 棱管 壳具有 香蕉状 
骨片系 ,具有 共同的 基孔, 而 Maikhanella 的装 饰刺常 常是并 列的; 据 我们对 中国的 
"Mn')^/u277e//a" 表 面脱掉 的装饰 刺的仔 细观察 发现, 其表面 没有像 棱管壳 表面上 有那样 
复杂 的表面 纹饰。 

对于第 三种猜 测可靠 的程度 有多少 ,目 前无法 预测, 即使 Bengtson 的分 析是正 确的, 
但棱管 壳生物 体的壳 板究竟 有多少 个是不 清楚的 ,而壳 板数目 的不同 ,直接 关系到 棱管壳 
类生 物与赫 尔克壳 类生物 能否作 为同一 纲中的 两个并 列类别 处理。 另外, Halkieria 的 
帽贝状 壳板是 由边缘 向中心 生长, 而 Maikhanella 的帽 状壳很 明显是 从顶部 (始壳 ) 向边 
缘生长 ,因此 ,我 们怀疑 Bengtson 的这种 推论的 可靠性 ,与其 是把棱 管壳与 Maikhanella 
放在同 一个属 、同一 个软体 动物, 还不如 把棱管 壳作为 一个分 类位置 未定的 独特绝 灭类群 
处理。 

3. 赫尔 克壳类 (halkieriids) 

Halkieria 属和 Halkieriidae 科是 Poulson 1967 年 根据丹 麦波恩 荷恩岛 下寒武 统磯酸 
盐结核 中鳞甲 状外模 建立起 来的, 当 时被视 为软舌 螺的一 个科。 1969 年 MeuiKOBa 在俄 
罗斯西 伯利亚 下寒武 统托莫 特阶发 现了大 量的这 类化石 ,并 建立了 Sachitidae Meshkova, 
1969, Sachites Meshkova, 1969 及其 4 种, 原 先被归 入似软 舌螺目 HyoHthelmimhes 
(MeuiKOBa, 1969), 后来又 归入一 个大杂 类寒武 骨片目 Cambroscleritida (MeiiiKOBa, 
1974) c 

钱逸 (1977) 首次报 道并描 述了我 国峨眉 麦地坪 剖面灯 影组麦 地坪段 的此类 化石, 鉴 
定了 Sac/n't€5 4 个种, 其 中包括 2 新种。 他认为 这类化 石不是 软舌螺 ,而是 某一生 物体的 
局部 构造一 硬片, 稍后, 何廷贵 (见 殷继 成等, 1980) 又 根据同 剖面上 的材料 鉴定了 5 种 
和由 2 新 种所代 表的一 个新属 Sinosachites。 他 根据该 属壳体 有明显 的轴部 和具有 羽状排 
列的 骨板所 组成的 两侧翼 构造, 推测 与三叶 虫类节 肢动物 有亲缘 关系。 蒋志文 (见 罗惠麟 
等, 1982) 通 过云南 会泽和 永善梅 树村阶 地层的 材料, 鉴定了 6 种, 包括 1 新种, 他认为 
Sachites 与棱 管壳科 Siphogonuchitidae 有近亲 关系, 但他 设想为 一个完 整的动 物体, 独立 
生活在 岩壁上 (见 罗惠 麟等, 1982,178 页, 图 51), 显然 这种模 式已经 过时。 以后钱 建新和 
肖兵 (1984)、 肖兵 (见髙 振家等 ,1987a,b)、 肖兵和 段承华 (1992)、 段承华 和肖兵 (1993) 通 
过新疆 乌什- 阿克苏 地区早 寒武世 玉尔吐 斯组的 材料又 建立了 12 新种, 还有 1 未 定种和 1 
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已 知种, 加上国 内其他 作者如 何廷贵 (见 殷继 成等, 1980)、 岳昭 (见 邢裕 盛等, 1984)、 段 
承华 (1984)、 钱逸和 尹恭正 (1984)、 钱逸 (1986), 陆续发 表的一 些似楣 壳类新 属种, 累计 
Sachites 属在我 国就有 38 形 态种, 如此众 多的形 态种使 中国的 Sachites 的 分类与 进化历 
史扑朔 迷离。 为了解 决这些 问题, Bengtson 和 Conway Morris (1984, 1991)、 Conway 
Morris 和 Peel (1990) 重 新研究 了格陵 兰北部 的赫尔 克壳类 和俄罗 斯西伯 利亚似 楣壳类 
的典型 材料, 经过 分析、 对比、 复原, 提出了 如下几 点重要 认识: ① Halkieria 和 Sadiites 都 
是披 有镜像 对称的 麟甲状 的多骨 片后生 动物, 随着排 列位置 不同, 骨 片形态 变异度 很大, 
基本 上可分 4 类 骨片: 剑形骨 片位于 腹两侧 边缘, 单个 骨片新 月形, 不 对称, 骨片之 间呈束 
状排列 ;掌形 骨片位 于个体 中央, 扁, 微不 对称, 骨片 之间呈 叠瓦状 排列; 刀 形骨片 位于剑 

形骨 片和掌 形骨片 之间, 平行前 后轴, 呈纵向 排列, 单个骨 片较长 ,大体 对称; 刺形 骨片位 
于背部 两侧。 ② Sachitidae 可 以看作 Halkieriidae 的 同义名 ,由于 Sachites 的 模式种 S. 
proboscideus Meshkova 正模 标本是 内模, 数量 又少, 发 表的图 像模糊 不清, 因此, 这个属 
是敞 开的, 如果 Sachites proboscideus 的 骨片是 HaZ/b>n'a 的刺状 骨片, 那么 Sachites 可能 
被视为 Halkieria 的 晚出同 义名。 考虑到 Sachites 的 模式种 是一个 没有隣 甲形的 骨片, 
产 出层位 又低于 Halkieria , 因 此保留 Sachites 一 属是可 取的。 但不 管结果 如何, 除 
Sachites 属的模 式种外 ,其余 的种, 包括 中国和 前苏联 Sachites 的种都 应归人 HaZ)b>n'a 。 
③ Halkieria 骨片 的机能 作用只 能解释 为保护 软体的 甲胄, 是否有 吸收功 能有待 进一步 
的 査证。 

丹麦 格陵兰 北部早 寒武世 Buen 组页 岩中, 特异 埋葬的 Halkieria 完整 骨片系 的发现 
(图 l-8a) 具有重 大的古 生物学 价值, 不仅 给大量 骨片形 态种的 Halkieria 的生物 分类带 
来生机 ,而且 为探讨 Halkieria 的生物 亲缘带 来一线 曙光。 根据 Conway Morris 和 Peel 
(1990) 观察, 证明了 Halkieria 只有 3 种骨片 类型, 它缺少 WVtmxz'^z 所具 有的背 向伸出 
的 刺形骨 片和前 后部各 有一个 帽贝状 壳板, 这 是当时 Bengtson 和 Conway Morris (1984) 
借助 Whmxia 来复原 Han^ieria 完整生 物体时 所没有 想到的 ,这 个事实 进一步 说明了 
Halkieria 在体构 和骨片 生长方 式上与 W7tma7i2 有极大 的区别 (见 本书, 第 35 页), 也提 
供了 Halkieria 与软 体动物 有密切 亲缘关 系的可 能性, 尽管 目前它 的确切 分类位 置还是 
不确 定的。 

赫尔 克壳类 骨片不 仅特征 明显, 数量 很多, 而 且地理 分布也 很广, 目前, 中国 扬子地 
台、 塔里木 地台, 俄罗斯 西伯利 亚地台 ,哈萨 克斯坦 ,蒙古 ,印度 ,巴基 斯坦, 丹麦, 英国, 瑞 
典斯 堪的纳 维亚, 澳大 利亚, 加拿大 纽芬兰 ,美国 东部早 寒武世 早中期 地层都 有发现 ,特别 
是 在不同 时代的 地层中 的赫尔 克壳类 骨片组 合也不 相同。 根据本 书材料 分析, Sac/n'fes 
层位 最低, 其次是 Halkieria , 再次是 Sfmwac/izYes , 最高层 位的是 Thambetolepis 。 骨片 
的 特征演 化趋势 是其侧 翼从无 (如 Sachites) 到有, 从 侧翼狭 (如 Halkieria) 到宽 (S/mwa- 
chites) 再 到最宽 (^Thambetolepis) 。 骨片组 合类型 变化从 3 种骨 片类型 (或 许是 Halkieria 
原 始种) 到 3 — 2 种骨 片类型 (ffo/yb'm'a 晚期种 ), 再到仅 1 种骨 片类型 Sinosachiteso 由 
此证明 赫尔克 壳类的 详细分 类可用 于寒武 纪早期 地层的 划分与 对比。 

Halkieriidae 科的特 征是: 披有 鎮片状 骨片系 的后生 动物, 两侧 对称, 具 有左右 两形^ 
质骨片 可形成 的几个 纵向带 ,主要 类型包 括剑形 骨片、 掌 形骨片 和刀形 骨片。 身体 两端各 
有一 个显著 的壳, 前壳 矩形、 凸, 后壳 卵形, 微凸, 前后 壳上均 有边缘 同心生 长线。 骨片形 

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态在 各主要 类型内 部和之 间变化 较大, 明显的 基部可 有可无 ,收缩 的小孔 (附 着痕) 位于基 
部 中央, 表 面装饰 可变, 上表面 通常具 有纵肋 或小管 以及有 时存在 横脊; 下表面 通常显 
示 微弱的 横肋。 在 内部, 宽度 变化很 大的中 央沟在 始部孔 敞开。 侧 带可能 包括连 续的纵 
沟, 但 更多的 是分成 侧沟或 小室。 侧 眼经小 孔连通 中沟。 

目 前该科 仅包括 4 属: Ha/yb'en'a Poulson, 1967, Sachites Meshkova, 1969, Sinosa- 
chites He, 1980 和 Thambetolepis Jell, 1981。 

4. 开 腔骨类 (chancelloriids) 

(1) 开腔骨 类的研 究概况 

本类的 完整生 物体, 呈管锥 状或花 瓶状, 内腔 中空, 外壁 嵌有密 集的、 花结状 或是星 
状骨片 (图 l-8c)。 单个骨 片是由 2 — 20 个边缘 射管或 有一个 中央射 管组成 ,每根 射管是 
一个 独立的 单元, 有自己 的腔, 在各射 管的接 触带上 ,双层 质壁 分隔开 相邻的 内腔。 每 
条射管 的基孔 朝相同 的方向 ,组 成多角 形的呈 拼合图 像的一 个面。 开腔骨 类的离 散骨片 
经常 保存为 内模, 但 因相邻 腔之间 的壁较 薄且常 常被成 岩矿物 充填, 因此即 使在酸 浸之后 
相邻射 管仍经 常粘在 一起。 为了 称呼单 个骨骼 的射管 构造, 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and 
Bengtson,1989) 简化了 Sdzuy (1969) 的方式 ,直接 用"; i + ; T 分别表 述骨片 的边缘 射管数 
与 中央射 管数。 Walcott( 1920) 建立 Oiancdloria Walcott, 1920 的 模式种 C. eros 
Walcott, 1920 的标本 ,来自 加拿大 中寒武 统伯吉 斯页岩 ,是 在特异 埋葬条 件下保 存的自 
然集 合体, 混合 有几种 不同类 型的骨 片系。 Bengtson 等 (1990) 对 Walcott 模式系 列的重 
新研究 表明至 少存在 3 个类别 ,可 能更多 , 即 : 

① 具圆 锥形体 形和两 个类型 的星形 骨片, 常见的 6- 7+ 1 型和 稀少的 4 + 型, 该类 
包 括后被 Goryansky(ropHHCKHft,1973) 指定的 C.eros Walcott 的 选模。 Walcott 的 选模、 
图没有 显示完 整标本 并可能 给人一 个印象 ,它可 能是偶 然的骨 片共生 ,但躯 体的完 整轮廓 
和反向 的两层 骨片, 表明 它是一 个实体 化石。 Rigby(1978) 也从美 国犹他 州的中 寒武统 
得到的 一集群 C.eros 中发现 4 + 骨片。 Mostler 和 Mosleh-Yazdi( 1976) 报道了 伊朗上 
寒 武统的 4 + 骨片 [au2;2ce//on'a 11.5?.(未定种名)]与 C.eros 型骨片 (7 + 1, 描述为 C. 
iranica Mostler et Moslehr-Yazdi) 共生, 这 一共生 很可能 代表与 C. eros 有 密切亲 缘或者 
相同的 物种。 

② 具 有细长 的窄圆 锥体, 3 + 的骨片 ,两射 管平行 体表, 第 3 个离体 表往外 弯曲。 全 
部射管 看来朝 躯体的 较宽端 弯曲, 尽管伸 出的射 管一般 断失。 Walcott(1920,pl.88,figs. 
l,la,d,e) 图示 了这种 类型的 实例。 

③ 具窄圆 锥形的 躯体, 4 + 的 骨片, 3 条射管 在体表 面内, 一 条从其 伸出。 如 同前一 
类, 全部 4 条射 管看来 指向躯 体较宽 一端, 但突 起的一 条一般 在基部 断折。 Walcott 
(1920, pi. 88, fig. Ic) 也图 示过这 一类。 

Walcott 把第一 、二 类的骨 片解释 为与选 模相同 类型, 但 以角度 埋葬以 致某些 射管见 
不到。 Bengtson 等 (1990) 认为这 种解释 不对, 因为三 个类别 的骨片 形态是 一致的 ,特别 
是 第二类 具有比 C.eros Walcott 的 选模更 细长的 射管。 第 二类骨 片类似 Dore 和 Reid 
(1965) 得自法 国下寒 武统, 描述为 Allonnia tnpodophora Dore et Reid 的 骨片。 
• 42 - 



已知 自然集 合的开 腔骨类 的其他 几种, 如 Rigby (1978) 描述 美国犹 他州中 寒武世 
Chancelloria pentacta Rigby 的骨 片群; 根据一 个可能 的自然 骨片共 生的若 干孤立 的骨片 
建立的 Archiasterella pentactina Sdzuy 源自西 班牙下 寒武统 (Sdzuy, 1969); 另一 些种根 
据了丰 富的骨 片集群 (如 Zhuravleva and Kordeh, 1955; Sdzuy, 1969)。 尽管自 Walcott 
时代以 来已知 道骨片 系的复 合性和 骨片的 变异性 ,但 至今仍 有一些 由单骨 片型来 定义分 
类单位 (蒋 志文, 见罗惠 麟等, 1982; BacHJibeBa h CaK)™Ha,1988)。 

骨片中 的射管 数可能 表现轻 微变异 (C. />e72tocta, C. eros) 到 可观的 变异度 (C. 
omaroccana Sdzuy) o 还有, 某 些物种 的骨片 系可以 有几种 类型的 骨片。 如上 所述, C. 
eros 的骨片 稀罕为 4 + 0, 正常为 6 _ 7 + 1 ; A . /^entocffna 除了 正常的 4? - 5 + 夕卜, 有少 
量的 2 + 的骨片 (Sdzuy, 1969)。 然而出 乎意料 之外, 中寒 武世种 类的骨 片系中 射管数 
变化小 ,比 较起来 下寒武 统岩层 中离散 骨片的 样品显 示出可 观的变 异度。 南澳大 利亚的 
样品 得出开 腔骨类 骨片从 + 1 变到 11 + 1, 以及从 3 + 到 8 + 0, 甚至在 一个样 品中变 
异 度也相 当大。 

在 中国云 南早寒 武世澄 江动物 群和贵 州中寒 武世凯 里动物 群也分 别发现 了几个 
Chancelloria 的 自然集 合体。 云南 澄江帽 天山^ 竹寺组 上段中 下部的 Chancelloria 材料, 
显示 了指状 (不 完整) 的外形 ,表壁 上嵌有 密集的 但呈规 则排列 的三射 射管, 其中二 根穿过 
皮层露 出表面 ,第 三根射 管隐约 可见, 常 常向内 生长, 詹仁斌 (1989) 鉴定为 Chancdloria 
,但从 具三射 射管的 特点似 应定为 Allonnia tripodophera Dore et Reid, 1965。 贵州凯 
里中寒 武世凯 里组的 标本, 保存很 不完整 ,表 壁上同 样显示 不规则 排列的 密集的 骨片, 但 
每个骨 片的射 管数是 2 - 6 + 1 , 显 然属于 Chancdloria 。 

离散 的开腔 骨类骨 片在早 寒武世 沉积地 层中是 常见的 化石, 其 骨片的 类型也 远比中 
寒武 统的多 得多, 尤其在 我国。 

蒋志文 (见 罗惠 麟等, 1982) 详 细报道 了云南 梅树村 阶开腔 骨类的 7 属 9 种, 计有 2 + 
0= Dimidia simplexa Jiang, 1982, 3 + = Allonnia erromenosa Jiang, 1980, 4 + = 
Onychia tetrathallis Jiang , 5 + = Archiasterella pentactina Sdzuy, 1969,2 + 1 = 
Adversella montanoides Jiang, 1982, 6 + 1 = Eiffel I ia bispanica Sdzuy, 1969, 7 + 1 = 
Chancelloria maroccana Sdzuy, 1969 和 8 + 1 = Chancelloria altaica Romanenko, 1968。 
显 然蒋氏 的分类 依据是 单个骨 片的射 管数目 ,按 此分类 chancelloriids 的属种 数目, 将会急 
剧 膨胀。 因为 新疆乌 什-阿 克苏地 区早寒 武世玉 尔吐斯 组中, 除了有 上述的 几种类 型骨片 
外, 还 发现有 3+1,4 + 1,5 + 1 的骨片 类型, 在上扬 子地区 包括滇 、川、 陕早 寒武世 梅树村 
期地 层中还 发现有 9+ 1,10+ 1,11 + 1,12 + 1 等骨片 类型。 因此, 如 果仅仅 依据单 个骨片 
的射 管数目 确定形 态种, 必 然与实 际存在 的生物 种产生 较大的 误差。 尽管 目前的 条件还 
不能真 正解决 开腔骨 类的骨 片系组 构问题 ,但至 少在进 行形态 分类时 ,还要 考虑骨 片的共 
生特征 、形态 特点、 排列 方式以 及射管 的组合 数目。 据此, 本 书重新 检查了 我国不 同地区 
同一 层位或 不同层 位的开 腔骨片 样品, 发现 中国上 扬子地 区梅树 村阶第 二组合 带中, 仅有 
5-12 + 1 的骨片 组合, 钱逸 (1989) 建立了 2 种, 即 5- 6+1= Chancelloria irregularis 和 
7-12+1= ChanceUoriagiganteao 第三 组合带 中开腔 骨类型 发生了 较大的 变化, 共现的 
有 2 + 0,3 + , 4+ 和 5+ 。 根据 Bengtson 对 Burgess 页 岩开腔 骨类的 研究, 除了保 
存 5 + 0= Archiasterella 外, 其余 2 + 0,3 + 和 4 + 的 骨片组 合可以 合并成 A/Zo«ma , 

• 43 • 



分 别建立 3 个种 (Qian Yi and Bengtson, 1989)。 

在湖北 房县灯 影组西 蒿坪段 ,未见 2 + 和 3 + 的骨片 组合, 共 现的有 4 + 和 5 + 
以及 5- 10+ 1 的骨 片组合 类型。 其中 后一种 骨片类 型的射 管均已 萎缩, 呈钮 扣状, 因此 
单 独建立 Ouzmre/Zor^ar^ Duan 是 可取的 (段 承华, 1984 ; 段 承华、 會芳, 1989) 。 在新 
疆柯坪 地区玉 尔吐斯 组中, 开 腔骨类 骨片特 别丰富 多样, 几 乎包括 了我国 早寒武 世早期 
憐酸 盐沉积 地层中 的所有 chancelloriids 骨 片组合 类型, 而且 还出现 了不同 形态和 排列方 
式的 3-5+1 的骨 片组合 类型, 即一 根中央 射管与 3- 5 根边缘 射管向 相反方 向伸出 ,而 
且边缘 射管常 常彼此 并拢。 因此, 单独建 立一个 新属种 ArchicLadium tridactyles Qian et 
Xiao 是 可取的 (钱 建新、 肖兵, 1984)。 

(2) 开腔骨 类的分 类与分 类位置 

1920 年 Walcott 提出 Chancelbriidae 科时, 仅包 括一属 Chancel loria , Dore 和 Reid 
1965 年在 该科内 增加了 2 属, 即 Allonnia Dore et Reid ,1965 和 Eiffelia Walcott , 1920。 
后来, Sdzuy ( 1969) 又增加 Archiasterella 属, 之后, 又 有人将 Chancelbriidae 提 升为目 
Chancelloriida。 并将 Sachitidae Meshkova, 1969 和 Sissospinidae Missarzhevsky , 1989 也歹 ij 
AT Chancelloriida 目 (见 MHCcapsceBCKHH , 1989 , c. 41 , raSji. 3)。 正如 钱逸和 Bengtson 
(Qian Yi and Bengtson, 1989) 、 Bengtson 等 (1990) 讨论 过的, 如果 Sachitidae 仅有 的模式 
属和 唯一的 模式种 标本是 Halkieria 的刺状 骨片, 那么 Sachites 一属 就难以 成立, 如果 
Sachites 是 Chancdloria 一个孤 立的中 央射管 (见 MHCcap>KeBCKi# , 1989, Ta6ji . 2 1 , (Jmr . 
3,4), 那么, 它也 不过是 Chancdloria 的一 种骨片 形态, 无论 Sachitidae 能否 成立, 它作为 
一个 独立的 科置于 Chancelloriida 是不可 能的。 作为仅 有单属 单种的 Sissospinidae 科 (见 
]\^0;39>1<6800#,1989,786:1.20,4)^.6,7)也不过是一种特异生长的开腔骨类,相当于 
BacHjiteBa (1989) 所 列的非 星状外 貌的射 管簇。 Sissopinidae 也不可 能作为 一个独 立的科 
置于 Chancelloriida 目 之下。 

BacHjibeBa(1989) 提 出所有 开腔骨 类的骨 片组合 累计有 12 型 (形态 属), 暂作 为属的 
标 志是射 管的空 间分布 及其数 目和中 央射管 (或中 央盘) 的 有无。 种 的标志 是射管 的整体 
性大 或小, 其 形态、 长度及 与中央 射管或 中央盘 的相对 位置。 但是, Bengtson 等 (1990) 

对此 12 型的属 名的比 较与归 并持有 不同的 看法。 如: Rose"a Vasileva, 1988 , Stellaria 
Vasileeva , 1985 似乎 应归入 Chancdloria 属; 而 Aldania Vasileva 应归入 Archiasterella 
属, Dimidia Jiang, 1982 和 Onychia Jiang, 1982 似乎 应归入 Allonnia 属。 另 夕卜, 
Platispinites 被 排除在 Chancelbriidae 科 之外。 据本书 统计, 迄今 为止, 已 发表的 Cha"- 
celLoria 的种 已超过 30 个, 它 们是: 

* C . aldanka Zhuravleva et Kordeh, 1955 

* C . altaica Romanenko, 1968 
Carida Duan, 1984 

C. asteroidea Vasileva, 1988 

C . astoroedea ( Vasileva in Vasileva et Sayutina, 1988) 
C - coronacea Vasileva , 1985 

* Cdrusill Walcott, 1920 

* Ceros Walcott, 1920 
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C . exilis Saito, 1936 

C . fragilis Vasileva , 1985 

C.gigantea Qian, 1989 

* C . grosdiloxn Zhuravleva et Kordeh, 1955 
C . hispanica (Sdzuy, 1969) 

C. irregularis Qian, 1989 

* C. lenaica Zhuravleva et Kordeh , 1955 

* C.libo Walcott, 1920 

* C • maroccana Sdzuy, 1969 

* C. odontodes Quan, 1984 
C. pentacta Rigby,1978 

* C? petalina (Duan, 1984)( = C.? schizoLoma) 
C . primaria Missarzhevsky, 1989 

C. racemifundis Bengtson, 1989 
C. sardinica Mostler, 1985 
C? schizoloma (Duan, 1984) 
C.spinulosa Vasileva, 1985 
C.spp. Bengtson, 1989 
C . symmetrica Vasileva , 1985 

C. tuberculata (Sayutina) ( BacmieBa h CaiOTHHa, 1988) 
C. vemtcata Missarzhevsky, 1989 

* C.yorkensis Walcott, 1920 

上列 种中, 有 9 个主 要种的 特征已 被归纳 (种 名前有 * 者), 一 些种已 被合并 (种 名前 
有 者), 但是其 余形态 种是否 能成立 是不清 楚的, 可 靠物种 数目的 确定有 赖于更 多自然 
集 合体的 发现。 

开腔 骨类习 称海绵 ( Walcott, 1920), Sdzuy (1969) 把它们 看作现 生海绵 三大类 ( 即 
六射 海绵、 普通海 绵和^ 质海绵 ) 的主干 类群。 他把 开腔骨 类骨片 的内腔 当作普 通海绵 
和六 射海绵 骨针的 轴沟, 并认为 射管被 海绵丝 充填, 海 绵丝通 过基孔 外延。 

Goryansky (1973) 反对海 绵说, 认为骨 片由磯 酸盐、 碳酸盐 混合物 组成, 没有 联通的 
内腔。 尽管他 把骨片 看作生 物体的 外部构 造是可 取的, 但他 对微细 结构和 成分的 解释未 
能 确认。 围绕分离的内腔和薄的1^质壁的证据看来是无可辩驳的((31811 Yi and Bengtson, 
1989) o 此外, 他 还认为 开腔骨 类有属 棘皮动 物的可 能性。 Bengtson 和 Missarzhevsky 
(1981) 指出, 这种骨 片构造 排除海 绵型包 覆骨针 的细胞 参与, 并认 为骨片 是作为 有机质 
前体上 的矿化 鞘而分 泌的。 因此, 此种 骨片几 乎不可 能与现 生海绵 中的某 些类别 同源。 

但是他 们将开 腔骨类 骨片与 赫尔克 壳类、 棱管 壳类和 wiwaxiids 骨片 系联系 在一起 
作为 一个独 立的纲 Coebscleritophora ,看来 是缺乏 根据的 (见 本书, 第 35 页)。 蒋志文 (见 
罗惠 麟等, 1984) 观察 到开腔 骨类骨 片的表 面有其 他生物 寄生、 刻蚀的 痕迹, 并依 此推测 
开腔 骨类属 外骨骼 性质是 对的, 但是, 他 推测这 种外骨 豁内部 具有的 中空的 体腔是 虫体栖 
室的 地方显 然是错 误的。 因 为根据 Walcott(1920) 的 北美中 寒武统 Chancelloria 整体化 
石, 其表 壁上的 棘刺、 开孔及 腔是肌 肉附着 于躯体 的地方 ,并 非虫体 栖室, 何 况开腔 骨类骨 
片的 各射管 之间的 腔是分 隔的, 不联 通的。 本书支 持开腔 骨类不 是海绵 的理由 如下: 开 

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腔骨类 骨片的 射管是 空的, 而 海绵骨 针是实 心的; 开腔骨 类骨片 是披覆 在软体 之外, 起 
保护 性功能 的皮刺 型骨片 而海绵 骨针是 内骨豁 起支撑 和加固 软体的 作用; 开腔骨 类的骨 
片 由薄壁 隔开各 射管的 内腔, 表明壁 是由占 据空腔 的组织 分泌, 而 海绵骨 针是由 封闭着 
的骨 针细胞 组成。 

虽 然我们 目前不 能接受 开腔骨 类置于 具腔骨 片纲, 可是 目前它 的真正 生物亲 缘和分 
类位置 还是不 清楚的 ,似乎 应作为 特殊的 绝灭类 型处理 较妥。 

(3) 开腔骨 类的演 化与地 层意义 

根据我 国开腔 骨类的 骨片类 型在不 同时代 的地层 中分布 情况看 ,可以 总结出 如下的 
规律性 :寒武 纪最早 期梅树 村期, 第 n 组合 主要是 OianceZZon'a 骨片, 大多有 5-12+1 
的类型 ,水平 射管多 且完全 平伸, 以 Chancelloria aksuensis Xiao 和 C. irregularis 为代 
表。 梅树 村阶第 IV 组 合中的 开腔骨 类骨片 出现了 2-5 + 和 5 + 1 的骨片 类型, 边缘射 
管已 从平伸 向斜伸 发展, 其中以 Allonnia tetrathallis (Jiang) , A. erromenosa 和 Archi- 
asterella pentactina 为 代表。 在^ 竹寺期 开腔骨 类骨片 出现的 5 _ 10 + 1 的类型 ,其 边缘射 
管 萎缩, 成钮 扣状, 以 ChanceUorm arida 为 代表。 从^ 竹寺 期至沧 浪铺期 开腔骨 类的骨 
片 出现的 3-6+ 1 的类型 ,其边 缘射管 与中央 射管呈 相反方 向延伸 (其 夹角从 120' 至 
180°), 其中以 Arr/nWoiimm 化 c^rt 乂 65 和 A. yurtusensis 为 代表。 由此 可知, 早寒 武世开 
腔骨 类骨片 类型的 演化趋 势是多 枝模式 到多枝 与少枝 模式, 边缘射 管从平 伸到斜 伸直至 
反向 延伸, 从长 射管萎 縮成短 射管, 整 体呈钮 扣状。 以 此演化 规律, 可以反 过来应 用到地 
层时代 的确定 和横向 对比。 

第九节 再 论近骨 状壳类 

近骨 状壳类 (paracarinachitids) 是 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson , 1989) 根据 
钱逸 (1984) 建立的 Paracarinachitidae 科而 指定的 一个超 科分类 单元。 总 特征是 骨片窄 
长, 两侧 对称, 顶端狭 ,向反 顶端逐 渐变宽 ,末端 部扩大 呈刮铲 状凸边 ,横向 划分若 干生长 
节, 每个节 上有一 个小刺 (图 1-11)。 已 知产于 我国云 南东部 和法国 南部黑 山地区 早寒武 
世梅树 村阶第 二化石 带中。 1980 年钱 逸和蒋 志文首 次命名 了一个 新属种 Paracarina- 
chites sinensis Qian et Jiang, 1982 , 蒋 志文将 Paracarinachites 与 Zhijitiites Qian, 1987, 
Carinachites Qian, 1977, Yunnanodus Wang et Jiang, 1980 和 Scoponodus Jiang, 1982 
共 5 属组成 一个新 类别, 叫齿 形壳类 (Conodonmorpha) ,但没 有给予 明确的 定义。 1989 
年, 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989) 对以 上属的 再研究 发现齿 形壳类 所包括 
的几 个属显 然属于 不同演 化世系 的分类 单元。 如 Gzn>mc/n7f.s 骨片 是四辅 对称, 有 角沟, 
应属于 原始锥 石类; ytmnana/us 不是典 型的牙 形刺, 没有 真正的 基腔, 小齿排 列无序 ,钱 
逸和 Bengtson ( Qian Yi and Bengtson , 1989 ) 已将 它归人 似牙形 类化石 ( conodont-like 
fossils); 有 尺认 为 Zhijinites 是牙 形刺, 但它的 外表是 全封闭 的钉状 骨针, 没有 基腔, 显然 
不是牙 形刺, 它可 能是某 种动物 体上的 皮刺状 骨针; 由于 Scoponodus 标本保 存不全 ,生物 
亲缘关 系无法 确认; Rzraau7'mzc/n«es 既 不是牙 形类, 也不是 牙形状 化石, 尽管背 脊上有 
刺, 但生 长方式 不同。 因此, Conodonmorpha — 名作为 独立的 分类单 元是否 继续使 用值得 
• 46 • 



图 1-11 近 骨状壳 类骨片 示意图 (引自 钱逸, 1993) 
Fig. 1-11 Sketch showing sclerites of paracarinachitids (after Qian Yi, 1993) 




图 1-12 近骨状 壳类骨 片顶端 所显示 的层片 状构造 (引 自 Qian Yi 和 Bengtson, 1989) 
Fig. 1-12 Top of sclerite showing laminar structure of paracarinachitids 
(after Qian Yi and Bengtson, 1989) 

进一步 商榷。 

1984 年, 余汶根 据四个 骨片又 命名了 2 个新 属种: Yangtzechiton spinus Yu 和 
Luyanhaoch iton elongatus Yu。 1987 年, 他 又系统 阐述了 Yangtzechiton 和 Luyanhao- 
chioton 属于多 板纲的 理由, 并提 出了软 体动物 不是由 单板纲 而是由 多板纲 演化而 来的理 
论, 从而 引起了 国际学 术界, 尤其是 软体动 物专家 和小壳 化石专 家们的 注意。 1989 年, 首 
先由 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989), 稍后一 些时间 还有德 国软体 动物专 
家 Matin Keber 博士, 1991 年 Conway Morris 和 Chen Meng' e, 1992 年 Bengtson 和 
Conway Morris ^PoaaHOB 和 )KypaBJieBa ,先后 发表文 章反对 Yangtzechiton 是多板 纲的观 

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点。 根据 本书的 研究, 持这种 看法的 主要依 

据有 三点: 

① Paracarinach ites 型 骨片和 Yangtze- 
chiton 型 骨片总 是在同 一层位 中一起 出现, 
同 时还出 现了介 于两者 之间的 一系列 过渡型 
骨片。 Paracarinach ites 型骨 片表面 上看是 
一个融 合的整 体骨片 ,背面 光滑, 只在 背脊上 
有一 排小刺 (钱 逸, 1993, 图版 I , 图 Ei_2)。 
但稍受 风化后 的近骨 状壳类 骨片, 背 面上逐 
渐显示 等间距 排列的 横沟, 横沟 再深, 骨片开 
始显示 分节的 骨板, 而 且发现 一个骨 板就有 
一个 小刺。 Yangtzechiton 型骨片 (钱 逸, 
1993, 图版 II, 图 A~C) ,骨 板完全 裸露, 呈 
一 块块叠 覆的生 长节。 更值得 注意的 是同一 
个骨片 上竟然 同时显 示两种 极端型 骨片, 一 
端 是 Paracarinach ites 型骨片 ,另 一端是 
y^a^zgtmr/n'ton 型骨片 (见 钱逸, 1993, 图 1)。 
这些现 象只能 说明这 些骨片 是同一 类的化 
石。 由于 埋葬后 期改造 因素的 作用造 成保存 
形态的 差异。 我 们认为 中间型 骨片是 这类骨 
片 的原始 形态。 生长节 之间一 条条等 间距的 
横沟实 际上是 前后' 生长节 叠覆的 接缝。 
Yangtzechiton 型骨片 是这一 类骨片 中受后 
期风化 、淋离 、侵蚀 最重的 骨片, 而且 生长节 
之 间接缝 的位置 又比背 面凸起 的位置 更易腐 
蚀, 久而 久之就 会出现 一个个 分离的 骨板。 
Paracarinachites 型 骨片, 所以 显示融 合的骨 
片, 是因为 在壳体 成岩过 程中, 磷 酸盐的 成岩包 膜厚厚 地裹覆 骨片的 结果。 这种现 象在磔 
酸盐岩 类中是 常见的 现象。 钱逸 1993 年出示 的图版 I , 图 B 的骨片 就显示 了成岩 包膜裹 
覆 骨片的 证据。 

② Paracarinachites 型 骨片和 Yangtzechiton 型 骨片具 有同样 的生长 方式。 它 们都是 
由顶 端一个 生长点 通过前 一个骨 片的侧 缘和后 缘分泌 长出新 骨片, 也就是 说它们 是节节 
生长。 Pamaihnac/n'f« 型骨片 ,背视 是一个 融合的 骨片, 但 侧视可 清楚地 看到骨 片层层 
生长, 而且都 是从顶 端一个 生长点 出发, 所以顶 端部显 示层片 状构造 (图 1-12)。 
Yangtzechiton 型 骨片, 一 层层叠 覆的骨 片也都 是从顶 端一个 生长点 出发, 顶端部 同样显 
示 层片状 构造。 这又 说明它 们是同 一类的 骨片。 绝不是 Yangtzechito" 型 骨片是 软体动 
物多 板纲, Paracar 匿 hkes 型骨片 是特殊 的小壳 化石。 

③ 余汶 先后发 表了四 篇有关 Yangtzechiton 是多 板纲的 文章, 但他 所依据 的仅有 4 
块不完 整标本 (图 1-13)。 正模标 本只有 三个生 长节, 三个副 模中, 一个 5 节, 另一个 2 

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图 1-13 余汶 (1984) 出示的 Yangtzechiton 

elongatus 的全 部标本 
Fig. 1-13 Specimens of Yantzechiton elongati 
as shown by Yu Wen(1984) 



; t 々- J,.> 



一% 



节, 第三 个只有 1 节, 而且出 版物中 从未图 示过。 而 我们经 过反复 多次酸 处理才 获得了 

400 多 个这类 骨片, Matin Keber 搜集了 法国近 千个这 类骨片 ,均 未发现 Yangtzechiton 型 
骨片有 8 个骨板 组成, 而发现 Paracarinachites 型 骨片有 10 个生长 节组成 (钱 逸, 1993, 图 
版 I ,图 Ei-2), 再 次说明 它与自 胚胎期 开始就 有固定 不变的 8 个板 和每一 个板上 的装饰 
和壳 壁结构 都不一 样的多 板纲, 是 截然不 同的。 

Conway Morris (1992, 1994) 指出 Yangtzechiton 和 Lto^Ti/uioc/n'tow 骨片不 能再叫 
chiton 了, 他 认为近 骨状壳 类可能 与另一 类具骨 片动物 Zhijinites , Cambroclavus , 
Deiradoclavus 有亲缘 关系, 他甚 至以惊 人的想 象力提 出了这 些形态 属可能 是同一 个动物 
体 表面上 代表不 同部位 的骨片 装饰。 但是 在缺乏 原封不 动的骨 片系情 况下, 这几 类骨片 
动物 各自的 体构、 古 生态和 生物亲 缘仍然 是不确 知的。 

最近有 人提出 近骨状 壳类个 体是由 二个同 向凹凸 的壳瓣 组成, 但没有 给出清 楚的图 
片, 更没有 论证两 个壳瓣 是如何 铰合的 ,软体 长在什 么位置 ,肌痕 在什么 地方? 也 就是说 
未 能否定 两个骨 片在搬 运过程 中叠覆 沉积结 果的可 能性。 

第十节 钉 形化石 织金钉 类和寒 武钉类 

钉形 化石又 是一类 特殊的 骨片, 它 是由一 或多或 少圆形 的茎座 (织金 钉型) 或 一较长 
的 盘体或 称盾板 (寒武 钉型) 加上 一锥体 (或称 锥刺) 或萎 缩成瘤 或突起 构成。 总体 上可分 
为两种 类型: 织 金钉类 (zhijinitids) 和寒 武钉类 (cambroclavids) (图 1-14)。 前者主 要产自 
我 国华南 扬子地 台下寒 武统梅 树村阶 (陈 孟莪, 1977; 钱逸, 1977, 1978; 钱逸、 尹 恭正, 
1984a, b; Conway Morris and Chen Meng'e, 1991) ; 后 者主要 产自哈 萨克斯 坦小卡 拉套、 
塔拉斯 阿拉套 和澳大 利亚的 下寒武 统阿特 达班阶 ( MaM6eTOB h Pemma, 1979; 
MHCcapjKeBCKHH H MaM6eTOB,1981; Bengtson et al. , 1990) , 在 我国新 疆阿克 苏-乌 什地区 
和湖北 神农架 地区, 陕 南西乡 、镇 巴地 区雜竹 寺阶中 也有大 量出现 [钱逸 、张 师本, 1983; 
段 承华, 1984; 钱 建新、 肖兵, 1984; 肖兵 (见高 振家等 ), 1987], 而 且在海 南岛崖 县可延 
至下 寒武统 顶部或 中寒武 统下部 (大 茅群 ) ( 蒋志文 、王 昭碧, 1986)。 织 金钉型 骨片先 
于 寒武钉 型骨片 出现。 织金 钉型骨 片呈孤 立状, 在地 层中可 以单独 出现, 而 寒武钉 型骨片 
偶有 骨片集 合体, 在地 层中常 伴随少 量的织 金钉型 骨片。 

1. 分 类问题 

织金钉 型骨片 可保留 4 属: Zhijinites Qian, 1978 , Parazhijinites Qian et Yin, 1984, 
Isoclavus Qian et Zhang , 1983。 另 夕卜, Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen 
Meng'e, 1991) 认为 Kaiyangites Qian et Yin, 1984 放入 织金钉 类是合 理的。 寒武 钉型骨 
片, 目前 仅有一 个属。 过 去曾有 许多人 建立的 一些与 Gzm6roc/az;us 相关的 新属, 现被重 
新置于 Cambroclavus 属中。 1984 年, 钱 建新和 肖兵依 据新疆 阿克苏 -乌什 地区玉 尔吐斯 
组寒武 钉型骨 片材料 建了一 个新属 Sugaites , 其轮 廓难以 辨认, 表面 似乎很 光滑, 其实 
这是磔 酸 盐严重 包覆的 结果, 其骨片 的形态 与哈萨 克斯坦 Cambroclavus antis 
Mambetov,1979 极其 相似, 加上 两地地 理位置 靠近, 因此 Sugaites 被视为 一个晚 出同义 
名 (钱 逸、 尹 恭正, 1984; Qian Yi, 1989)。 

• 49 • 



Zhijinites Qian. 1978 



Cambroclavus Membetov, 1979 



图 1-14 织金 钉类和 寒武钉 类骨片 示意图 (引 自 Conway Morris 和 Chen Meng'e,1991) 
Fig. 1-14 Sketch showing zhijinitid and cambroclavid sclerites (after Conway Morris and 

Chen Meng'e, 1991) 

Wushichites 是 钱建新 和肖兵 (1984) 依据 同产地 同层位 的骨片 材料建 立的又 一个新 
属, 其特 点是锥 刺萎缩 呈瘤, 后缘 具明显 缺凹。 根据这 些特征 ,应与 钱逸、 张师本 (1983) 
依 据湖北 房县灯 影组西 蒿坪段 的材料 建立的 Isodavus — 样, 当然 也与段 承华在 同产地 
同层位 建立的 Tcmbaoites Duan, 1984 一样。 根据 优先律 , Wushichites 和 Tcmbaokes 是 
Isoclavus 的晚出 同义名 (Qian Yi, 1989) 。 但是 Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris 
and Chen Meng'e, 1991) 依据 Wushichites 与 Cambroclavus 产 自 同一 层位, 推测它 们可能 
来 源于相 同的骨 片系, 而视 Wushkhkes 1^ C 續 broclavm 的晚出 同义名 。 目前我 们还不 
能接 受这一 观点。 岳昭 (见 邢裕 盛等, 1984) 根 据湖北 房县西 嵩坪灯 影组西 嵩坪段 的集合 
体骨片 建立了 Phyllochiton Yue, 1984, 因 其形态 特征与 Cambroclavus 属 完全相 似而被 
钱逸 (Qian Yi, 1989) .Com way Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 ) 
视为 Cambroclavus 的 晚出同 义名。 哈萨 克斯坦 阿特达 班阶的 Pseudod 麵 s Mambetov, 
1979 和 C"mbroclaxms undulatus Membetov, 1979, 在其形 态特征 上极其 相似于 Zhi- 
^m>5, 而 被视为 Zhijinites 的晚出 同义名 (蒋 志文, 见罗惠 麟等, 1982; Qian Yi, 1989) 。 
但 Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 ) 则认为 ,这些 织金钉 
型骨片 应视为 C"mhr(x'lavus 的同 义名, 因 为它们 共生在 一起, 但 他们也 承认尚 无确切 
证据, 仅是推 测而已 r 我 们认为 在没有 搞清楚 共生的 CiWibr(K-lcn'us 和 Zfuji"ites 两种骨 
片是否 能视为 同一属 种的情 况下, 尤 其在所 发现的 Cambroclavus 型骨 片系中 , 尚未发 



50 



现掺杂 有织金 钉型骨 片的情 况下, 暂先 按原分 类方案 执行, 否则" 分类" 将 被变得 过于随 
意性 而无所 适从。 

Zhijinites 和 Cambroclavus 的 关系, 正如前 面所述 ,织 金钉型 骨片至 今未发 现集合 
体, 也没 有在骨 片上见 到出现 集合体 骨片的 关节面 构造。 因此, 织 金钉型 骨片本 身就是 
孤立存 在的骨 片而没 有集合 体的骨 片系, 而且 出现层 位更老 , 所以大 多数人 主张将 
Zhijinites 和 Cambroclavus 两 属分开 (Qian Yi, 1989; Conway Morris and Chen Meng'e, 
1991)o 

2. 保 存特征 

用 肉眼可 以看到 在寒武 纪梅树 村期和 竹 寺期的 含磷白 云岩、 含磯灰 岩标本 中有许 
多分 散保存 的钉形 化石, 酸处 理后所 获的钉 形化石 绝大部 分也是 孤立保 存的。 其 中织金 
钉型骨 片是完 全不联 锁的, 也没 有见到 有联锁 的迹象 ( 如骨 片上的 关节面 ), 除少 数几例 
见到 寒武钉 型联锁 骨片。 最早得 自哈萨 克斯坦 Cambroclavus antis 的联锁 着的骨 片集合 
体 (MaM6eT0B H PenHHa,1979,Ta6ji.l4, 8, 9), 后来 在澳大 利亚的 材料中 偶尔也 

找到 两个首 尾相连 的骨片 ( Bengtson et al. , 1990, figs. 68A,B,C,D,E) , 不过也 怀疑这 
是偶尔 叠覆。 岳昭 (1991) 也曾在 房县西 嵩坪灯 影组西 嵩坪段 中找到 azm6rocZat;MS (岳昭 
鉴定为 P/i_y/Zoc/n'to77) 成 排的集 合体。 骨片的 形态很 可能取 决于与 其邻近 骨片的 相关配 
置, 刺和壳 壁矿物 质明显 纤维状 排列表 明原始 质 壁经成 岩憐酸 盐化。 

3. 生物亲 缘与骨 片机能 

我 国的研 究者根 据保存 骨片的 形态, 尤其 是织金 钉型的 孤立骨 片曾对 Z/n:;7mYes 的 
生物 亲缘与 骨片机 能提出 过一种 设想, 即 Zhijinites 生物 类似于 寄生的 棘头虫 动物, 织金 
钉 型骨片 类似于 棘头虫 动物的 吻钩, 起防 卫或固 定身体 的作用 (钱逸 、尹 恭正, 1984; 钱建 
新、 肖兵, 1984), 它也 可能是 一类已 绝灭的 独立生 物类群 (岳 昭, 1991)。 但 Bengtson 等 
(1990) , 还有 Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1991) 不 支持这 
种 看法, 他们认 为骨片 很可能 由薄的 表皮覆 盖并占 据周边 部位, 因 而骨片 类似棘 皮动物 
的外 骨豁, 骨片 系叠覆 和联锁 的性质 暗示, 该种骨 片起保 护作用 (对 付肉 食动物 或者磨 
蚀)。 但是 由于现 有资料 很少, 要严 格地评 价钉形 化石的 生物亲 缘还不 成熟。 

不 过最近 几年, 澄江动 物群研 究的新 进展, 对于解 说织金 钉型骨 片的生 物亲缘 和机能 
作 用非常 有利。 如 澄江动 物群中 纤毛环 动物类 Rotadiscus , 其表面 发现有 成排的 Zhi- 
jinites 状的 骨片, 在每个 生物体 上其数 量达到 8000 — 10000 个, 足以 与麦地 坪剖面 38 层 
中 大块样 品中的 Zhijinites 的 丰度相 匹配, 大 小也差 不多; 其次, 在 缓步类 怪诞虫 Hallu- 
ctgenia 有 7 对钉 状物。 这些 骨片均 为矿化 的体外 装饰, 孤立 地分布 或成行 地间隔 分布, 
可能具 有防御 作用。 这些生 物所带 骨片的 细节有 待进一 步研究 ,如单 种骨片 的细节 变化, 
个体发 育中骨 片的细 节变化 ,居群 中骨片 的变化 等等。 

总之, 钉状 化石的 生物亲 缘之迷 现在仍 未完全 解开。 但看来 ,织 金钉型 骨片和 寒武钉 
型骨 片二者 不是能 互相替 代的, 很可能 是互不 相关的 类群。 



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第 十一节 托莫 特壳类 



列 入托莫 特壳类 (tommotiids) 的骨 片呈圆 锥形、 角锥形 、角状 、贝 壳状, 一般为 强烈不 
对称的 磷酸盐 骨片, 壁 多层。 不仅没 保存完 整的骨 片系, 连其一 部分也 没有, 因 而动物 
的结构 式仍然 不明。 只有零 散骨片 ,其在 躯体表 面上的 分布也 不清。 但骨 片的形 态可供 
推测, 它们包 含了几 种不同 的形态 类型。 Landing (1984)、 Bengtson (1986)、 Laurie 
(1986) 以及 钱逸和 Bengtson(Qian Yi and Bengtson, 1989) 发 现了骨 片生长 时偶尔 个体发 
育的 融合, 提 供了动 物具许 多骨片 的直接 证据。 

Bengtson(1981) 试图阐 明这个 问题, 为此应 用了统 计分析 方法, 分析 共同出 现的形 
态鲜明 不同的 骨片属 Tommotia Missarzhevsky , 1970 和 Camenella Missarzhevsky, 
1966。 计 算了取 自不同 露头和 不同地 层层位 的各块 标本中 的这种 和那种 形态, 证明了 
Tommotia 和 Gz/ne«e//a 数量 相同。 据此, Bengston 得出 结论, 过 去归入 不同属 的骨片 
属 于动物 的一个 物种, 具有复 杂的外 骨骼。 情 况可能 如此, 但只有 在发现 由上述 骨片组 
成的部 分骨片 系之后 ,才会 可能最 终解决 问题。 唯 一办法 是运用 形态分 类系统 (影 子单 
元), 假定每 个物种 构成骨 片系类 型相同 ,在 生物地 层研究 中完全 可以应 用这样 的形态 
种。 

在广 泛应用 化学处 理方法 之后, 可能 获得高 质量的 古生物 材料, 得以 分出托 莫特壳 
类作 为独立 的化石 类群, 其 骨片的 性质及 分类最 近趋于 确定。 在这 以前, 找到的 稀少代 
表曾经 被归入 不同种 类的带 壳动物 ,如软 舌螺、 软体 动物、 似软舌 螺类等 (Cobbold, 1921; 
MeiuKOBa , 1974b) o 

1. 分类 

按骨 片的总 构式、 装饰 及内腔 的构造 特点, 托 莫特壳 类细分 为以下 几科: 

1) 拉普渥 斯壳科 Lapworthellidae Missarzhevsky, 1966 

角状 骨片, 带有 多或少 等轴的 切面, 仅有横 向的装 饰单元 (环状 横脊) 和 内腔, 内腔 
没 有骨骼 单元。 

2) 托莫特 壳禾斗 Tommotiidae Missarzhevsky, 1970 

骨片主 要带有 不对称 轮廓的 切面和 底缘, 装饰 呈纵、 横向褶 ^、棱 、脊 不同类 型的组 
合。 内 腔没有 骨豁形 成物。 

3) 小基拉 壳禾斗 Kellanellidae Missarzhevsky et Grigorieva , 1981 

骨 片一般 具有不 对称的 底缘, 带纵向和横向的褶|^[和棱,内腔有别于其他科代表的 
内腔, 充填 着骨豁 单元, 呈横隔 板或泡 状组织 C 据 此分出 2 亚科: Kellanellinae ~ 内腔中 
有横隔 板以及 Sonellinae —— 具 有泡状 组织。 

4) 唐努乌 拉壳科 Tannuolinidae Fonin et Smimova, 1967 
特征 为凸起 (帽形 ) 和扁平 (鞍形 ) 两 种壳, 壳面 常发育 小孔。 

5) ? 苏娜 金壳科 Sunnaginidae Landing, 1984 
只有低 、宽 类型的 骨片。 

钱逸 ( Qian Yi, 1989) 将 5 科 归并入 2 目中, 即第 2、 4 科属于 Tommotiida 
• 52 • 



Missarzhevsky, 1970, 第 1、3、5 科属于 Lapworthellida Qian, 1989。 

根据 Bengtson 等 (1990) 的归纳 :① Lapworthellidae 包括 Lapworthdla Cobbold, 
1921 (? = Stenothecopsis Cobbold , 1935) , Kelanella Missarzhevsky , 1966 ( 在 Rozanov 和 
Missarzhevsky, 1966 , ? = Bengtsonia Missarzhersky et Grigorieva, 1981, 1981 年 
Missarzhevsky 和 Grigorieva 曾把上 述两属 均放人 Kellanellidae 科 ) , Bercutia Mis- 
sarchevsky, 1981 (? = Geresia Missarzhevsky , 1981 ) 和 Sonella Missarzhevsky et Grig- 
orieva, 1981 (? = Tesella Missarzhevsky et Grigorieva , 1981)。 ② Tommotiidae 禾斗有 
Camenella ( = Tommotia Missarzhevsky , 1970), Dailyatia Bischoff, 1976, 尝试 性地被 
纳 人该科 的还有 Ninella Missarzhevbsky ( MHCcaps^eBCKHfi h MaiviSeTOB, 1981 ) , Landing 
(1984) 将 Eccentrotheca Landing et al. , 1980 归进 Tommotidae 科, 而 Bengtson 则 认为是 
暂时的 ( Bengtson , 1986 )o ③ Tannuolinidae 科包括 Tannuolina Fonin et Smionova, 
1967 和 Micrina Laurie, 1986。 ④ Sunnaginiidae 禾斗 仅包括 Sunnaginia Missarzhevsky 
(PosaHOB H flp. , 1969)。 ⑤ Laurie (1986) 以 Kennardia Laurie, 1986 建立了 Kennardi- 
idae 科, 还把 Dailyatia 归到 此科。 

2. 亲缘 和机能 

在完 全缺乏 动物软 体构造 和任何 器官配 置的信 息的情 况下, 讨 论托莫 特壳类 的性质 
是 万不得 已的。 但是 右形和 左形骨 片的存 在证明 动物属 于两侧 对称。 据此 就可能 推测其 
活动 方式, 同时骨 片的形 态排除 了动物 埋在沉 积物中 或在水 中积极 浮游的 模式。 
Tommotiida 是最 可能在 底层上 觅食的 动物。 自 然地, 朝着底 层的那 部分躯 体缺乏 骨片, 
否则 在运动 时受其 妨害。 骨片 自由地 分布在 动物的 皮上仍 然可以 实现两 种移动 方式: 借 
助于 朝向底 层的躯 体部件 (足? ) 的蠕动 收縮或 者弯曲 运动, 类似现 代的无 板类。 在后一 
种情 况下, 动 物在角 质表层 (带有 骨片) 下, 推测存 在肌皮 的囊。 据此, 可以 推测托 莫特壳 
类的构 式和组 织大体 相当于 假说中 的动物 担轮幼 虫式的 祖先。 这是 早期和 短寿的 支系之 
一, 可能是 由软体 动物和 节肢动 物共同 的祖先 派生出 来的。 

3. 地 层分布 

托莫 特壳类 已知从 托莫特 期初一 直到中 寒武世 初期。 在这段 时间, 它 们产出 了一般 
短寿的 、大 量变型 的骨片 类型, 加 上它的 全球性 分布, 使其具 有较大 的地层 意义。 比如, 拉 
普 渥斯壳 类的形 态演化 , 以 唯一的 Lapworthdla 属为 代表, 在西 伯利亚 地台地 层中详 
细地追 踪过, 能确定 一系列 化石带 一级的 单位, 以属 中的各 个种的 系统演 化链为 根据: 
L. tortuosa —L.bella—L. dentata — L . nigra 。 同时, 观察 到骨片 装饰的 方向性 变化, 
从由 瘤粒组 成的环 状脊的 L. tortuosa Missarzhevsky, 到 横棱形 的装饰 L. nigra 

cobboido 在中国,1^~0^^/^6//" 属也 有一定 的演化 规律, 梅 树村阶 n 组合开 始出现 

tortuosa ,至 IE 组 合出现 L. rete Yue, 最后在 筇竹寺 阶变成 L. hubeiensis Qian et 
Zhang o 

另一个 托莫特 壳类的 代表, 在托莫 特阶和 阿特达 班阶底 部分布 最广, 在西伯 利亚地 
台其上 部还不 知有其 可靠的 发现。 这 就怀疑 Tommotiidae 与 Kellanellidae 的亲缘 关系, 
后一 科仅出 自波多 马阶的 底部。 Kellanellidae 在外 表上很 类似于 Tommotiidae ,但 其内腔 

• 53 • 



中出现 了骨酪 单元, 可看作 Tommotiidae 形态 进化的 结果, 不 仅骨片 由此具 有了坚 固性, 
而 且在隔 板间存 在空隙 的情况 下也很 轻便。 骨 片的尺 寸逐渐 加大, 从马内 凯阶上 部骨片 
仅 1 一 2mm 到中寒 武统底 部骨片 达几十 毫米, 基 本上反 映了该 类群的 演化。 托莫 特壳类 
在我国 扬子地 台早寒 武世地 层中也 有一定 的分布 规律: 梅树 村阶第 2 组合 带中第 一次出 
现托莫 特壳类 CamemUa sp. ,蒋 志文 (见 罗惠 麟等, 1982) 报 道云南 会泽大 海灯影 组中谊 
村段 至梅树 村阶第 IV 组合 出现了 Ta 画 di,m zhan^ntangta Qian (云南 晋宁梅 树村筇 
竹寺组 石岩头 段和四 川峨眉 麦地坪 九老洞 组下段 ), 到了^ 竹 寺阶和 沧浪铺 阶托莫 特壳类 
出现了 Sonella jinshaensis Yuan et Zhang, 它 们分别 产自湖 北房县 和陕西 镇巴水 井沱组 
底部 (Qian Yi, 1989) 和 贵州金 沙岩孔 明心寺 组底部 (袁 克兴、 章 森桂, 1983)。 

4. 地 理分布 

在中国 ,托莫 特壳类 主要分 布在扬 子地台 (贵 州金沙 岩孔、 云南 晋宁梅 树村、 四 川峨眉 
麦地坪 、陕西 宁强宽 川铺、 湖北房 县西嵩 坪等) 和塔里 木地台 (新疆 乌什) ;在 国外, 分布于 
西伯利 亚地台 、中亚 小卡拉 套和塔 拉斯阿 拉套、 蒙古 西部、 澳 大利亚 (南 澳、 北澳新 南威尔 
士)、 英国沃 里克郡 、北美 东北部 等地。 

第 十二节 球 形化石 

在许 多国家 和地区 的早寒 武世地 层中出 现一些 球形体 化石, 表面光 滑或多 瘤突, 其 
生物 成因或 明显或 较差。 研究 初期, 很少知 其微细 构造。 已命名 了若干 属种, 如 
Olivooides Qian, 1977, Archaeooides Qian, 1977, Pseudooides Qian, 1977 , Gaparella 
Missarzhevsky , 1981 , Mirabifolliculus Yang et He, 1984, Na njia ngo folliculus Yang et 
He, 1984, Paleocenos phaera Nazarov , 1973, Pa leoxiphos phaera Nazarov, 1973, Mi- 
crooides ( nomen nudum) Yang et al. , 1983 , Paramobergella Zhong (Chen) , 1977, Proto- 
sphaerites Chen, 1982。 这些 属种分 布相当 广泛。 近 些年在 我国震 旦纪陆 山陀期 也发现 
球形 化石, 如 Meghystrkhosphaeridium (陈 孟莪、 刘 魁梧, 1986) , 尹 磊明、 袁训来 (1996) 也 
有类 似种类 发现。 

有些 出版品 没给这 些球形 物提供 质量足 够好的 照片, 也没有 描述, 如忠华 (陈 孟莪) 
1977 年图 示的" Paramo6erge//a ningqiangensis Zhong (Chen), 1977 "以及 张录易 (1986) 
的图版 2, 图 5 上的" Olivooides pa pillatus Zhang , 1 986 " 不能判 断其是 否生物 成因。 但一 
些球形 体确是 真正的 化石, 尽管其 生物性 质各不 相同, 现在 看来可 能是多 源的。 例如 
Archaeooides Qian,1977 和 Olivooides Qian, 1977 具有 规则的 小泡状 表面, 说明是 生物成 
因的, 钱 逸早在 1997 年指出 ,它们 是动物 的卵。 澳大 利亚下 寒武统 Aef/jo/zco/w/fl fl^nato 
Conway Morris, 1990 具有复 杂的内 部管状 构造, 以及附 着生长 的习性 (Bengtson et al. , 
1990) o Paleoc 纏 phaera 和 Paleoxiphosphaera 是娃 质的, 并被 解释作 放射虫 ( Nazarov , 
1973, 1975)。 最近 对寒武 系球形 化石的 研究, 说明其 中一些 可被解 释作放 射虫, 而另一 
些解 释作海 绵芽球 (gemmules)( White, 1986; Bengtson, 1986; 岳昭, 1986b)。 还 有人提 
出某 些化石 类似串 管海绵 (Picket and Jell, 1983)。 Conway Morris (1990) 对球形 化石作 
了详 细评述 (见 Bengtson etal. , 1990)。 蒋志文 (见 罗惠 麟等, 1982)建立0101301^0卬113等 
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级 为新的 类群, 包括了 Archaeooides 和 O/z' 胃 属。 由于 不清楚 这些或 其他球 形化石 
的 本质, 我 们力戒 匆忙地 将其归 入超属 分类。 

近几年 ,对 Olivooides 等 球形体 化石的 壳壁构 造研究 取得令 人兴奋 的进展 (岳 昭, 
1986;Qian Yi, 1989;Bengtson et al. , 1990)。 在 通常的 保存情 况下, 未破碎 的标本 惊人地 
光滑, 缺 乏明显 的附着 构造, 球常被 弄皱, 暗 示原来 柔软。 但 对其壳 壁的切 片研究 发现, 
在外层 之下, 见一种 复杂的 骨针, 阵 列向外 延伸, 呈稠密 的支柱 状突起 系列, 而在 相反一 
端互 相联结 而构成 内壁。 

钱逸 (1977) 以 湖北三 峡和陕 西宁强 的材料 建立了 0. midtisulcatus Qian, O. 
alveus Qian, O. canariculatus Qian 和 O . intersulcatus Qiano 蒋志文 (见 罗惠 麟等, 
1982) 把 这些种 列为同 义名, 并 重新建 立新种 0. 6/"^2^^^5,但他违反了国际动物命名法的 
优先权 法则。 如果承 认了同 义名, 那么 有效名 称就是 0. multisidcatus Qiano 在 邢裕盛 
等 (1984)、 何 廷贵等 (1984) 文 中已有 0/z't;ooWes 地层 分布的 概述, 依据的 材料得 自云南 
晋宁 梅树村 (蒋 志文, 1980a), 陕 西宁强 (钱 逸, 1977; 邢 裕盛、 岳昭, 1984b) ,贵州 的几个 
产地 (王砚 耕等, 1984b), 湖 北三峡 (钱 逸, 1978), 包 括湖北 省宜昌 附近的 计家坡 (陈 平, 
1984), 四 川峨眉 麦地坪 (陈 孟莪, 1982) 以及 四川南 江地区 (杨暹 和等, 1983)。 不 过陕西 
灯影 组高家 山段的 . papillatus (张 录易, 1986) 似乎不 是球状 化石。 

Olivooides 属还产 自 印度北 方邦下 Tal 组 (Bhatt et al. , 1983, 1985; Brasier and 
Singh, 1987; Azmi ,1983) 以 及巴基 斯坦的 Hazara 组 ( Mostler , 1980)。 Brasier 和 Singh 
(1987、 认为, Olivooides 的特征 与原生 生物的 胞囊、 也许 球形疑 源类或 prasinophyuceans 
一致。 然而 岳昭根 据其假 定的骨 针构造 把这个 形态种 类与海 绵放在 一起。 近年来 
Bengtson 和岳昭 (Bengtson and Yue Zhao, 1997) 在研究 梅树村 期球状 化石的 方法上 有重大 
突破, 他们 发现了 Olivooides 有一 个几乎 完整发 育的胚 胎发育 序列, 在孵化 标本中 发现有 
早期 卵裂的 存在, 从 而认为 Olivooides 是后生 动物的 胚胎, 并 认为它 有可能 相似于 花冠状 
的 钵水母 类或锥 石类。 

Conway Morris (见 Bengtson et al. , 1990) 认为陕 西宁强 的球形 微化石 Pseudooides 
prima Qian (钱 逸, 1977) 和 Microoides stellatus Yomg et He (杨暹 和等, 1983) 可能是 
OZz'zWes 的同 义名。 意 大利撒 丁岛西 南部中 寒武世 Cabitea 组的光 滑小球 被归到 胶结壳 
有孔虫 (Cherchi and Schroeder, 1985), 并且 可能与 Olivooides 无关。 

从 加拿大 魁北克 的特里 马道克 阶底界 附近获 得的空 的有机 质小球 (Naslund et al. , 
1986) 声称是 现代混 入物, 比 如种子 和昆虫 (Montanari, 1986) , 尽管 表面上 有相似 的一些 
构造。 

古球壳 Archaeooides 共有 4 种: A. granulatus Qian (模式 种), A. acuspinatus Qian, 
A./^u^"<:/iuaw/>i/^rm'5 Qian (钱 逸, 1977),A. interscriptus Qian (钱 逸, 1978b), 可能都 
是模 式种的 同义名 (岳 昭, 1986b)。 Protosphaerites ningqiangensis (Chen) (陈 孟莪, 1982) 
曾替代 Paramobergella ningqiangensis Zhong(Chen), 1977。 因属于 晚出同 义名, 按照国 
际 动物命 名法规 则是无 效的。 

Archaeooides 广泛分 布于中 国早寒 武世梅 树村阶 ,在每 个剖面 有一定 的地层 延限, 可 
能有生 物地层 意义。 现时 的记录 包括: 云 南晋宁 梅树村 剖面, 四川峨 眉麦地 坪剖面 ,四川 
南江 剖面, 同时 Kerber(1988) 认 为四川 雷波的 Uncinaspira squamosa He (何 廷贵, 1984) 

• 55 • 



可能是 Archaeooides 的一个 晚出同 义名; 陕西宁 强石钟 沟剖面 (第 26 层) 和袁家 评剖面 
(第 4 一 5 层, 还 见邢裕 盛等, 1984), 湖 北峡东 (还见 钱逸, 1978b; 钱 逸等, 1979), 新疆 
阿克苏 -乌什 早寒武 世玉尔 吐斯组 (钱 建新、 肖兵, 1984) 的球状 化石, 可 能难与 Ar- 
chaeooides 比较。 有作 为标准 化石的 潜力, 在梅 树村和 麦地坪 剖面该 属出现 
在 Paragloborilus-Siphogonuchites 组 合中, 而 宁强的 那些处 在下伏 地层的 Anabarites- 
Protohertzina 组合。 

在国 夕卜, A/r/uzeooicfe 已 发现于 蒙古的 Salanygol 的 Tienchoshan 组 llsanella com- 
pressa 带 (BopoHHH h jip. , 1982) , 该 组与西 伯利亚 地台托 莫特阶 (D. regularis 带的 
tortuosa 亚带) 对比。 在勒 拿河各 剖面, Archaeooides 已知 出现于 BergeromW/ws micmaci- 
formis-Erbiella 带和 波托姆 阶下部 (Cokojiob h )KypaBjieBa, 1983) , 但在西 伯利亚 北部, 它 
出现 在显然 是先托 莫特阶 (Baju>KOB,1987)。 rop5iHciadKl973) 把西 伯利亚 东北部 Kotui 
河上 勒拿阶 (= 波托 姆阶) 的 不规则 球形化 石看作 可能的 Chancdloria; 钱逸 (1977) 把它 
与 Archaeooides 比较。 法国南 部下寒 武统的 Archaeooides (Kerber, 1988) 可能是 Aetholi- 
copalla ( Conway Morris, 1990); Gaparella porosa Missarzhersky ( Mnccap>KeBCKnft h 
MaM6eT0B, 1981) 可能是 Archaeooides kuanchuanpuensis Qian, 1977 的同 义名, 它 出现在 
哈 萨克斯 坦小卡 拉套的 Shabakty 组, 这些化 石产于 Rhombocorniculum cancellatum 带 
(A^s/z^vz'Aem 亚带),被视为阿特达班阶上部,]^110:3?>}^680«1&(1989)将 Gaparella 与 
Ardmeooides 两属 并用。 印度 Tal 组 MnMa;7e//a sp. (Bhatt et al. , 1985) 的 标本, 可能是 
Archaeooides 。 如果 蒙古、 哈 萨克斯 坦和西 伯利亚 之间的 地层对 比是可 靠的, 那么, 
Arr/uza»jcfe5 在 下寒武 统具有 很长的 延限。 

张 喜光和 Pratt (Zhang Xiguang and Pratt, 1994) 报道了 贵州都 勾中寒 武世燐 酸盐化 
球状 化石, 他们 认为是 带分裂 球的节 肢动物 胚胎, 并 代表两 个发育 阶段。 最近, 肖书海 
等 (Xiao Shuhai et al. , 1998) 和李 家维等 (Li Chiawei et al. , 1998) 分 别报道 了贵州 瓷安震 
旦 系陡山 组的球 状化石 ,认为 这些球 状化石 是动物 胚胎, 这 一研究 结果为 进一步 研究球 
状化 石打开 了新的 窗口。 

第 十三节 阿纳 巴管类 

1. 研 究简史 

Bengtson 等 认为, 首次发 表阿纳 巴管类 (anabaritids) 的是 Ros^n (1919), 他描 述图示 
了瑞典 加里东 造山带 下寒武 统原地 生成的 石灰岩 中管状 化石的 切面。 可惜 Ros^n 没给化 
石正式 命名。 因此, 长 期没有 认识到 Ros^n 报道 这个化 石的古 生物学 意义, 当然 也没引 
起 别人的 注意。 后来, 我国 王鸿祯 (1941,fig. la) 描 述图示 了云南 晋宁梅 树村昆 阳碟矿 
的一块 标本, 命名为 HyoUthes sp. type A ,当 时只 观察到 1 条纵槽 而忽略 了其他 2 条纵 
槽, 现从该 化石在 该磷矿 中的丰 度看, 无疑就 是阿纳 巴管类 (钱 逸, 1977, 1978a; 罗惠麟 
等, 1982)。 在西伯 利亚地 台较早 报道的 HyoHthellus sp. (CbicoeB, 1965, (Jmr. 2) 和 
Platysolenites sibiricus Valkov, 1968 ( Ba jibkob , 1 968 , raSji . 1 , 4)Hr . 2—5 ) 也 显示具 有阿纳 
巴管类 的形态 特征, 但 都没有 指出阿 纳巴管 类的特 殊性。 直到 1969 年 MHccap>KeBCKnft 
• 56 • 



(见 BopoHOBa H MHCcap>KeBCKHH, 1969 ) 才首次 给予属 种名, 即 Anabarites trisulcatus 
Missarzhevsky ,并恰 如其分 地描述 和图示 ,指出 它具有 质管和 三射对 称的横 切面, 这是 
后 生动物 中一类 不常见 的组织 类型。 

现知 阿纳巴 管类产 于西伯 利亚、 蒙古、 中国 南方、 印度 北部、 伊朗、 加拿大 北部、 澳大利 
亚 南部、 纽芬兰 东南部 和瑞典 的下寒 武统, 以 及南极 大陆西 边的上 新世冰 碛岩中 的石灰 
岩块。 

2. 形态 和机能 

阿纳 巴管类 是形态 很独特 的化石 类群, 其造型 在化石 中或在 现生动 物中均 无类似 
者。 这个 类群的 所有代 表均具 有壳, 其所有 的形态 单元是 "3" 的 倍数, 包括 纵褶、 纵槽、 
成列 的刺状 突起、 环 纹等。 横切 面的轮 廓多种 多样, 包括 圆三角 形的、 三分的 、六 分的、 六 
方形的 、三 瓣的等 类型, 一 般壳的 分散角 不大。 壳的始 部很少 知道, 壳 体呈圆 锥形, 以轻 
微 的狭缩 (有时 没有) 与其 余部分 分开。 在 壳的外 表面上 有生长 环纹, 偶尔有 纵纹。 有时 
壳的内 表面上 饰有纵 向成行 的刺, 有 时为囊 状突起 呈覆瓦 状纵行 分布。 在 壳的内 腔里可 
能见到 横隔板 (? )、 刺列。 有 时纵槽 很深。 

壳的内 腔里存 在隔板 或刺的 ,其形 状本身 排除了 阿纳巴 管类动 物软体 在其壳 内居住 
的可 能性, 这一点 不像其 他具管 状壳的 动物。 

壳也 许是内 骨骼, 但这与 壳生长 的特征 (一 节节地 生长) 相矛盾 ,这也 与生态 观察相 
矛盾。 MHCcap>KeBCKidi(1989) 指出, 有 时见到 阿纳巴 管类生 前埋葬 的滩, 壳 垂直于 层面, 
彼此 紧贴。 没 有证实 BajibKOB(1982) 关于阿 纳巴管 类具有 "弹性 和柔软 的碳酸 盐骨豁 "的 
论断。 

因此, 如果管 子既不 是生物 的住室 又不是 内部形 成物, 就必 然推测 作为动 物的支 
架。 这就 是说, 动 物软体 位于最 上端, 并借 助于其 下部的 分泌器 官而建 造之。 

有一些 证据表 明阿纳 巴管类 是固着 生物, 特 别是不 呈两侧 对称, 有些 种类侧 面存在 
纵突 (A6anMOBa,1978; BajibKOB, 1982) , 这是 用来在 软沉积 物中支 撑管子 或来阻 止其卷 
缩的。 

Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1989) 报道 可能有 口 盖 , 
认 为其壳 壁分为 内部锯 齿形层 和外部 横向纤 维层。 

3. 生 物亲缘 

对于阿 纳巴管 类的亲 缘归属 尚不能 确定。 BopoHOBa 和 MHCcap>KeBci«dUl969) 曾提 
出 与龙介 类环节 动物有 亲缘, 特 别注意 到与新 生代的 蠕虫属 PI 讓 tegus Phil. 和 PaZf"- 
rus Gabb. 的壳形 有某种 类似, 不久又 认为可 疑( MHCcap>KeBCKHH , 见 PosaHOB, h aP. , 
1969) o MHccapjKeBCKHH (1974) 又 将它看 作腔肠 动物类 的三射 对称的 动物。 不过, 
Glaessner (1976) 支 持其为 某种环 节动物 亲缘。 但前 苏联的 研究者 中有一 种建议 其为刺 
胞动物 cnidarian 类 亲缘, BajibKOB (1982) 还以 Anabaritidae 科为依 据建立 一个钵 水母的 
新亚纲 Angustimedusae。 MHCcap>KeBCKniK 1989) 认为 其选模 类似于 文德纪 软躯动 物群的 
代表属 Tribrachidium Fedonkin, 1983 和 几种海 胆纲的 代表, 并推测 Tribrachidium 是 
阿纳 巴管类 不具矿 化骨豁 的祖先 形态。 他还说 "阿纳 巴管类 很明显 属于腔 肠动物 的特别 

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类 群"。 Fedonkin ( 1986) 也陈 述了阿 纳巴管 类与埃 迪卡拉 期三射 对称的 特殊一 类化石 
{Ablumare Yedonkin, 1976, Tribrachidium Glaessner, 1979) 有亲缘 关系的 可能, 对此他 
建立 了三叶 动物纲 Trilobozoa ( Fedonkin , 1983 ) 。 Fedonkin ( 1986 ) 特别 指出, 即使 
trilobozoans 是刺胞 动物, 也不可 能是钵 水母。 A6aHM0Ba( 1978) 认 为阿纳 巴管类 似锥石 
类, 并且认 为其骨 骼可能 仅是内 部的。 Dzik ( 1986) 还 试图把 Chancdloria 和其 他寒武 
纪 的种类 (如 Pfran^) 与 Anabarites 联合 起来。 

4. 分类 

MHCcap>KeBCKHH( JaL PoaaHOB h aP. , 1969) 认为 Anabarites 属 可包括 6 种, 后来建 
Anabaritidae Missarzhevsky , 1974 。 迄今 前苏联 已描述 25 种( MHCcap>KeBCKHH , 1989 ) 。 
BajibKOB 和 CbicoeB(1970)、 BajibKOB ( 1982 ) 将此类 提升为 Angustiochreida 目 (incerta 
sedis) ,其 中再分 4 科, 至 少包括 13 属 (名 单见 Bengtson et al. , 1990)。 因为模 式属是 
Anabarites Missarzhersky , 1969, 所以 BajibKOB 和 CbicoeB( 1970) 建立 Angustiochreidae 来 
包罗这 个属是 无效的 (MHccap>KeBCKnft, 1974, p. 184; Glaessner, 1979), 建立目 也不可 
取。 而 BajibKOB (1982) 在钵 水母纲 下建立 Angustimeudusae 亚纲 , 理 由更不 充分。 
MHccap>KeBCKHH (1974) 将阿纳 巴管类 置于纲 和目未 定类, 似乎是 最明智 之举。 

形态 学资料 是阿纳 巴管类 分类的 基础, 壳形分 化是最 重要的 特征。 Conway Morris 
和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1989) 将 Anabaritidae 科分成 四种形 态类型 
(亚科 级): ① 具 有圆形 横切面 并且三 射对称 不明显 的壳归 第一类 (Cambrotubulinae)。 壳 
始部 结构的 相似是 CambrotubuUnae 列入 阿纳巴 管类的 理由。 ② 具 有明显 三次对 称的形 
态归 另一类 (Tiksithecinae)。 壳 具有三 角形横 切面, 角顶 圆滑。 没有纵 向单元 分割, 纹饰 
仅是横 向的。 ③ Lobiochreninae 的结 构比前 述的要 复杂, 横切面 一般六 边形, 同时 观察到 
微 弱凸起 和平坦 或微凹 下的壳 面相互 交替。 在三个 凸面上 可能存 在刺状 突起或 饑片。 在 
凹面上 可能存 在刺状 突起, 坐落在 壁的内 部并指 向壳的 轴部。 ④ Anabaritinae 具 有或多 
或少明显的纵向褶!^^ 把壳分 成三部 分或六 部分。 在 纵脊上 存在外 延突起 对于这 个类群 
的许多 种是特 征的。 

推测壳 形有一 个发生 、发展 的演变 过程, 壳形由 简单而 复杂, 与其地 质时代 有一定 
关系 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1989, 插图 11)。 

科、 属的 鉴定存 在不少 问题, 由于图 版质量 不一, 很 难进行 清理, 标本 的保存 程度也 
不同, 有些 仅是根 据内核 建立的 种类。 种 一级的 变异度 还未引 起足够 重视, 仅 
Anabarites 一 属就命 名了大 量的种 (约 36 个), 髙估了 种的分 异度。 

5. 地 层意义 

在西伯 利亚的 剖面, 典 型的阿 纳巴管 类是出 现在前 寒武系 -寒武 系界线 上下, 其地层 
延限 曾被认 为是托 莫特期 和先托 莫特期 (如 马内凯 期和涅 马基特 -达尔 丁层) 地层 单位的 
标志 (Mnccap>KeBCKHfi, 1982, 1989; BajibKOB, 1987)o 

与西伯 利亚剖 面的情 况一样 ,中国 扬子地 台典型 的阿纳 巴管类 化石出 现在早 寒武世 
梅树 村阶第 I 、!! 组 合带, 我们认 为这二 个带可 分别与 托莫特 期和先 托莫特 期地层 对比。 
但是, 在中国 新疆阿 克苏- 乌什地 区玉尔 吐斯组 和浙江 江山荷 塘组底 部也发 现了少 量的非 
• 58 • 



典型的 阿纳巴 管类, 与 最近几 年在澳 大利亚 南部和 美国阿 瓦隆地 区寒武 系下部 (据 认为与 

阿特达 班期层 位相当 ,见 Bengtson et al. , 1990; Landing et al. , 1988) 发现 的非典 型的阿 
纳 巴管类 的情况 一样。 而 安徽巢 湖冷泉 王组底 部发现 的少量 非典型 的阿纳 巴管类 可能是 
沧浪铺 阶的。 因为它 与沧浪 铺期标 准化石 三叶虫 Aw/^nma 共生。 另外, 非 典型的 
Amzftan'to 标本, 个体 普遍比 较短, 直沟与 凸面之 间的折 曲明显 ,特 别注意 的是普 遍没有 
外壳。 因 此不能 见到三 条槽的 管状体 就认为 一定是 Anabaritestristdcatuso 

澳大利 亚南部 和美国 马萨诸 塞州和 加拿大 纽芬兰 东南部 及安徽 巢湖地 区这类 化石的 
发现, 似乎使 阿纳巴 管类的 地层延 限大于 所知的 延限。 Landing (1988) 还 把蒙古 
(BopoHHH H Ap. ,1982) 和哈萨 克斯坦 (MHCcapjKeBCKidi h MaM6eT0B, 1981) 此类看 作阿特 
达班 期的, 我们认 为值得 商榷。 Po3aHOB 和 CoKOJioB( 1984 ,c. 129) 坚持认 为典型 的阿纳 
巴管类 属于托 莫特期 [ A . trisulcatus 不同于 Landing (1988) 的 A. Zn'carf 化 s ] 。 在哈 

^ Jfi , Anabarites 出现在 Pseudorthotheca costata 带, MuccapMeBCKHfi 和 MaMbeTOB 
(1981) 推断 为托莫 特期。 

Nowlan, Narbonne 和 Fritz (1985) 把加 拿大西 北部育 空地区 Wemecke 山脉 Vampire 
组出现 的阿纳 巴管类 看作寒 武纪最 早期的 标志是 可信的 ,虽 然有人 根据共 生的节 肢动物 
痕迹 化石推 断其年 龄稍新 (阿 特达 班阶上 部至阿 特达班 阶下部 ) ( 见 Crimes, 1987, 
1989) 在确定 前寒武 系-寒 武系界 线时, 痕迹地 层学的 可靠性 仍不大 肯定。 纽芬 兰东南 
部的 新资料 (Narbonne and Myrow, 1988) 说明 在原则 上加拿 大西北 部的剖 面老于 Crimes 
(1987, 1989) 所 提议的 方案。 然而 ,马更 些山脉 Wemecke 山东 南部的 Vampire 组的疑 
源类 , 其时代 却被确 定为托 莫特阶 (Baudet et al. , 1989) , 但 疑源类 的地层 学意义 究竟有 
多大, 地层 的划分 对比能 否精确 到带一 级的范 畴值得 怀疑。 

在印度 小喜马 拉雅下 Tal 组产 出的最 早骨豁 化石组 合中发 现阿纳 巴管类 (Kumar et 
al. , 1987), 还有伊 朗的厄 尔布尔 士山的 前寒武 系-寒 武系界 线剖面 也报道 了阿纳 巴管类 
(Brasier, 1989a)。 它 们的地 层时代 可与中 国的梅 树村阶 11 组合 带或托 莫特期 相当。 

由 于阿纳 巴管类 的地层 延限比 较长, 有必 要对阿 纳巴管 类进行 精确的 分类, 以免因 
阿纳 巴管类 分类的 混乱导 致地层 对比的 混乱。 



59 



第二章 小 壳化石 保存、 壳壁成 分和显 微构造 

小壳化 石绝大 部分保 存在磷 矿层和 含碟碳 酸盐地 层内, 但也有 一部分 保存在 硅质岩 
和 碎屑岩 层内。 除少量 化石以 ^质和 硅质保 存外, 绝大多 数化石 保存为 碟质。 经 酸分离 
后获 得的小 壳化石 几乎全 部是鱗 质的, 有时 也有硅 质等。 目 前国内 外对小 壳化石 保存矿 

物学 及成岩 过程的 研究还 处于初 级阶段 (Runnegar, 1985; 武希彻 、蒋 志文, 1989; 
Brasier, 1990)。 多数 小壳动 物的原 生壳壁 成分、 显 微构造 的研究 还属于 空白, 更 缺乏埋 
葬学 方面的 论证。 武 希彻等 (1989) 认为, 我国 梅树村 期地层 中绝大 多数小 壳化石 均为原 
生磯 质壳, 小壳 动物群 除少数 的外, 极大多 数骨酪 的原始 成分为 磔质。 而 另一种 观点则 
认为: 早期 生物化 石壳质 成分是 多元的 , 既有大量磯质,又有大量^^质、硅质等, 还有相 
当一部 分是生 物有机 质外壳 经磯酸 盐化而 保存下 来造成 的矿化 骨豁化 石假象 ,只 不过寒 
武纪 早期磯 质化石 骨骼所 占全部 生物类 别的比 例要比 现存生 物的高 (表 2-1)。 这 种观点 
目前已 被多数 学者所 接受。 

小壳 化石壳 壁的原 始显微 构造也 仅在一 小部分 化石中 发现, 如软 体动物 (Runnegar, 
1985)、 帽 状壳类 (李 国祥、 陈 均远, 1992)、 原 牙形类 (Bengtson , 19715 ;Qian Yi, 1989) 、 托莫 
特壳类 (蒋 志文, 1985;Qian Yi, 1989)、 织 金钉类 和阿纳 巴管类 (Qian Yi, 1989; Conway 
Morris and Chen Meng'e, 1991) 等。 由于 化石在 埋葬过 程中受 到成岩 作用、 重结晶 作用和 
交代作 用等的 改造, 原生 成分、 微细构 造很难 保存, 即 使保存 也难以 识别。 以往的 研究对 
小壳化 石的壳 质成分 、显微 构造的 描述, 绝大部 分缺少 埋葬学 方面的 论证。 由于壳 的成分 
和显 微构造 是探讨 小壳化 石系统 分类和 早期生 矿化作 用演替 过程的 最重要 和最直 接的证 
据, 因此, 深入和 系统地 对小壳 化石保 存的矿 物学和 显微构 造的埋 葬学研 究显得 十分必 
要。 

本书试 图利用 现有化 石切片 和岩石 切片, 在 过去的 描述基 础上, 经重新 观察将 对小壳 
化石各 门类的 壳壁保 存方式 、矿物 成分、 显 微构造 特征, 进行 分析和 总结。 

第一节 主 要小壳 化石类 别保存 状态、 壳壁成 分和显 微构造 
1. 软 舌蟋类 

我国 软舌螺 化石在 早中寒 武世地 层中均 有大量 产出, 但 在不同 层位与 不同地 点的化 
石其 保存差 异十分 明显。 根 据目前 所收集 的资料 表明, 软舌 螺化石 可见于 磔质白 云岩、 
白云质 碟块岩 、晶粒 灰岩、 泥晶灰 岩以及 泥岩和 粉砂岩 层中。 除 泥岩中 的印模 化石外 
(Qian Yi, 1989, pi. 45, fig. 8), 其 他岩层 内化石 以内核 和铸型 的方式 保存。 通 过切片 
观察, 化石在 不同的 岩层内 不仅成 分差异 显著, 而且 显微构 造相差 甚远。 



60 



表 2-1 小 壳化石 各分类 单元的 原始骨 豁成分 
Table 2-1 Primary skeletal composition in different taxa of Cambrian small shelly fossils 



分 类 


CaC03 


Ca5(P04)3 

(F.Cl.OH) 


SiOj 




molluscs 

monoplacophorans 
paragastropods 
rostroconches 
bivalved molluscs 








Runn^ar,1985; 
Brasier, 1990 


hyoliths 


+ 






Brasier, 1990 


hyolithelminthes 








Brasier, 1990; 
Bengtson et al. , 1990 


anabaritids 


+ 






Brasier, 1990; 

Bengtson et al. , 1992b; 

Conway Morris and Chen Meng'e, 1989 


decollating tubes 
Cupithecidae 


+ 






Bengtson et al. ,1990 


protoconodonts 








Brasier, 1990; 
Bengtson et al. , 1990 


lathamellids 








李国祥 、陈 均远, 1992 


(?) brachiopods 








Bengtson et al. , 1990 


bradoriids 








Brasier, 1990; Bengtson et al. , 1990 


conulariids 








Qian Yi, 1989; 

Bengtson and Conway Morris, 1992 


chancelloriids 

halkieriids 

siphogonuchitids 

wiwaxiids 

sachitids 


+ 
+ 


+ 




Bengtson et al. , 1990; 
Qian Yi and Bengtson, 1989; 
Brasier, 1990 


cambroclavids 
zhijinitids 


+ 






rjian Yi 1 QfiQ . 
Vi^ldil 11, 170 7 f 

Bengtson et al. , 1990; 

Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 


paracarinachitids 








Bengtson and Conway Morris, 1992; 
Conway Morris and Chen Meng'e, 1991 , 
1992; 

Qian Yi and Bengtson, 1989 


tommotiids 




+ 




Brasier, 1990; 
Bengtson et al. , 1990 


cap- shaped fossils 
ornamented cones 








Bengtson et al. , 1990 


ornamented tubes 








smooth cones 


+ 






smooth caps 
coiled shells 








onychophora 
Microdictyon 








Brasier, 1990; 

Bengtson et al. , 1990; 

Bengtson and Conway Morris, 1992 


sponges 

hexactinellid sponges 








Bengtson and Conway Morris, 1992 


demosponges 








Calcarea 









• 61 • 



(1) 碑 盾内核 

化石体 无壳壁 保存, 多见 于酸离 标本, 在岩 石切片 中也很 常见。 内核 以充填 于壳内 
腔中的 胶磯矿 构成, 呈颗粒 状碎屑 岩结构 特征。 酸离标 本见于 滇东晋 宁中谊 村段、 鄂西 
宜 昌黄鳝 洞段、 河南辛 集组。 岩石 切片中 发现的 有四川 峨眉、 汉源乌 斯河大 桥麦地 坪段、 
鄂西 宜昌松 林坡黄 鳝洞段 上部、 贵州织 金戈仲 伍段、 云南会 泽皮嘆 中谊村 段等。 这 些内核 
化石在 岩石中 通常为 亮晶方 解石或 胶磯矿 胶结。 

(2) 均 匀磧應 单层壳 

这 类化石 在酸离 标本和 岩石切 片中均 常见, 化石 壳壁由 均匀胶 磔矿或 微晶磯 灰石构 
成, 呈 均质显 微构造 特征。 壳 壁与内 充填物 质构成 一体, 但 内充填 物质呈 颗粒状 结构特 
征。 单偏光 镜下, 壳壁 与内充 填磷矿 物质颜 色差异 一般较 明显, 在不 同的岩 石中颜 色差异 
表现 不一, 通 常壳壁 部分颜 色淡于 内充填 磯质。 正交偏 光镜下 ,壳 壁颜色 均一, 而内充 
填磯质 成斑杂 状不均 匀颜色 和构造 特征。 

已描 述的标 本见于 早寒武 世中谊 村段、 西 蒿评段 和辛集 组等。 切片中 见于滇 东晋宁 
中谊 村段、 鄂西宜 昌黄鳝 洞段、 河南辛 集组。 岩 石切片 中发现 的有川 西汉源 乌斯河 大桥麦 
地 坪段、 鄂西松 林坡黄 鳝洞段 上部、 贵州织 金戈仲 伍段、 云南会 泽皮嘎 中谊村 段等。 

(3) 均 勾晶粒 方解石 构成的 单层壳 

化石 多见于 晶粒或 泥晶灰 岩中, 壳壁 以方解 石晶体 构成, 呈晶粒 结构。 壳内充 填物质 
与围岩 一致。 在同岩 层内常 见有磷 质壳的 腕足类 化石, 保 存有完 好的原 生显微 构造。 除 
鄂西 灯影组 西蒿坪 段外, 这类化 石主要 见于我 国北方 早中寒 武世毛 庄组、 徐庄组 、张夏 
组。 但是 在四川 峨眉麦 地坪、 湖北宜 昌石牌 、云南 会泽皮 喂 等地梅 树村阶 含磔白 云岩层 
中, 见有晶 粒方解 石壳壁 保存的 软舌螺 类化石 ,壳 内充填 磯质。 一些 层位壳 壁由于 重结晶 
作用与 方解石 胶结矿 物联成 一体, 使化石 壳壁边 界破坏 而不易 辨别。 

(4) 柱晶 和叶晶 磚灰石 构成的 单层壳 

在岩石 切片中 发现壳 壁具有 柱晶和 交叉纤 状显微 构造的 软舌螺 化石的 层位, 目前只 
有贵 州织金 五指山 戈仲伍 段和四 川汉源 乌斯河 大桥。 柱晶构 成的壳 壁显示 柱晶垂 直壳壁 
生长, 晶体粗 ;纤晶 构成的 壳壁纤 晶相互 斜交, 在 纵切面 和横切 面上均 相似, 纤晶交 叉的角 
度为 35°, 纤 晶直径 2;im。 这种 显微构 造一般 在单偏 光镜下 明显, 正交 偏光镜 下由于 质 
不透光 ,显 微构造 不见。 含这类 化石的 岩石均 为方解 石晶体 胶结。 

(5) 柱晶 方解石 构成的 单层壳 

这种壳 由方解 石构成 ,方 解石晶 体呈垂 直壳壁 的柱状 生长, 在正 交偏光 镜下, 光性一 
致。 保存 这种结 构的壳 常与磯 质纤状 和柱状 构造的 壳在同 一层位 发现, 并 可在同 一个体 
的 不同部 位共同 存在。 目前 仅在贵 州织金 五指山 发现。 



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(6) 层紋状 磧灰石 构成的 多层壳 

多层壳 由上述 单层壳 层和内 、外层 纹状磷 灰石层 构成。 当内外 均有层 状磯灰 石则构 
成三层 结构, 当层状 磯灰石 仅在内 层或外 层一面 出现则 构成二 层壳。 层状 磯灰石 的层纹 
平行 壳壁, 但单层 内晶体 生长垂 直壳壁 方向, 在正交 偏光镜 下呈十 字消光 或波状 消光现 
象。 这种生 长的层 状磯灰 石在化 石内腔 中的颗 粒周围 也非常 发育, 并见层 状构造 波状或 
不 规则的 变化。 

由层状 憐灰石 与均质 胶瞵矿 构成的 多层壳 常见于 中谊树 村段; 由层状 碟灰石 与柱晶 
憐灰石 构成的 多层壳 见于中 谊村段 、西蒿 坪段、 麦地 坪段; 由 层状磷 灰石和 柱粒晶 方解石 
构成 的多层 壳见于 会泽大 海中谊 村段、 汉源乌 斯河大 桥麦地 坪段; 由 层状磷 灰石和 柱晶方 
解 石构成 的多层 壳见于 会泽大 海中谊 村段、 汉源乌 斯河大 桥麦地 坪段。 

软舌螺 化石壳 由锥体 和口盖 两部分 构成, 在绝大 多数情 况下, 锥 体和口 盖分散 保存。 
最常见 的化石 是锥体 部分, 且破损 不全, 胎 壳一般 缺失。 只有在 极少的 特殊条 件下, 口盖 
和锥 体保存 在一起 (如 Qian ¥1,1989,?1.45,&8.8),它产生于快速埋葬的泥岩内; 陕西宁 
强郭家 坝早寒 武世郭 家坝组 中的带 口盖憐 质标本 的发现 ,表 明壳体 在生物 死亡后 未经过 
水流的 改造、 搬运, 属原位 埋葬。 

2. 似软 舌螺类 

(1) 磷 质内核 

化石 完全由 胶憐矿 胶结的 碎屑状 沉积物 构成, 内外均 无壳壁 显示, 见于 宜昌三 斗坪黄 
鳝 洞段的 Torellella sp. (Qian Yi,1989 , pL 82, figs. 6—9) , Sagittitheca lubrica Yue 
(Qian Yi,1989, pi. 78,figs. 4— 6)o 

(2) 均 匀磷质 单层壳 

化石外 壁由均 质胶憐 矿构成 ,与 内充填 磯质颜 色区别 明显, 内 充填磯 质具有 斑杂结 
构。 见 于寻甸 先锋中 谊村段 ColeoleLla recta (Mambetov) (Qian Yi, 1989, pi. 81 , figs. 10, 
11), Pseudorthotheca bistriata Qian ( Qian Yi , 1989 , pi. 82, figs. 1—5 ), 峨眉麦 地坪段 
Rugatotheca typica He ( Qian Yi , 1 989 ,pl.84, figs . 1 ― 7 ) 。 

(3) 层状^ 质 单层壳 

化石外 壁有一 层厚的 层状憐 质层, 层内 鱗灰石 晶体垂 直壳壁 生长, 在正 交偏光 镜下呈 
十 字或波 状消光 (朱茂 炎等, 1996, 图版 n ,图 6)。 见于 峨眉麦 地坪段 Rugatotheca typica 
Qian(Qian Yi, 1989, pi. 84, fig. 3)。 

(4) 磯质 双层壳 

化石由 均质或 柱晶磯 矿物外 层和层 状磯灰 石内层 构成, 内层层 状磷灰 石在正 交偏光 
镜 下呈十 字消光 或波状 消光。 外层 等厚, 呈垂 直壳壁 的柱晶 结构, 如寻甸 先锋中 谊村段 
ColeoLella recta (Mambetov) (Qian Yi, 1989, pi. 74, figs. 1—5); 外层 等厚, 均质 结构, 如 

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峨眉麦 地坪段 Rugato 仏 eca typica He (Qian Yi, 1989, pi. 84, figs. 1—7); 外层不 等厚且 
薄, 如寻甸 先锋中 谊村段 Coleolella recta ( Qian Yi, 1989, pi. 74, figs. 1— 5 ) , 
Pseudorthotheca bistriata Qian (Qian Yi,1989, pi. 82, figs. 1 ― 5)。 

(5) ^质 三层壳 

① 内外 层厚, 颜色浅 ,正交 偏光镜 下十字 消光; 中间 层薄, 颜色暗 ,正交 偏光镜 下不透 
光。 内腔充 填胶磯 矿胶结 的碎屑 沉积物 ,如 宜昌黄 鳝洞段 Sagittitheca lubrica Yue(Qian 
Yi, 1989, pi. 75, figs. 1,2)。 

② 外层为 暗色不 透光胶 磯矿, 中间层 为均质 黄褐色 胶嶙矿 ,内层 为层状 碟灰石 ,呈十 
字 消光, 如湖北 房县西 蒿评段 H,>oZzf/ie/Zi« awm/ZafMS Meshkova(Qian Yi, 1989, pi. 84, 
fig. 12)。 

3. 阿纳 巴管类 

阿纳 巴管类 的管壁 保存和 微细构 造曾经 Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris 
and Chen Meng'e, 1989) 通 过岩石 切片和 扫描电 镜进行 了较为 详细的 研究。 岩石 切片表 
示化 石壳壁 即可由 完全的 质, 又可 由完全 磷质成 分构成 (Conway Morris and Chen 
Meng'e 1989, fig.6)。 完全!^质单层壁与围岩方解石晶体连接一体,仅显示内边缘暗色 
线条 轮廓; 质壁和 内层磯 质层及 构成的 双层壁 ,内 层厚薄 不勾; 完全磯 质壁可 见有三 
层, 内外层 由纹层 状磯灰 石构成 ,中 间为均 勾胶磯 矿层。 经 酸离后 获取的 阿纳巴 管类化 
石均为 磷质, 一般可 见有下 面几种 形态: 

(1) 内核 

完全 由颗粒 状斑杂 结构的 磯矿物 构成, 如宜昌 石牌黄 鳝洞段 Anabarkes trisulcatus 
Missarzhevsky ( Qian Yi, 1989; Conway Morris and Chen Meng'e, 1989)。 

(2) 残 余餌质 的磧质 多层壳 

壳壁 内外由 层纹状 磯灰石 构成, 中 间为残 余方解 石的憐 质层。 层纹状 磷灰石 在正交 
偏 光镜下 呈十 字消光 或波状 消光, 而中 间层均 匀一致 消光。 如 Anabarites trisulcatus 
(Qian Yi, 1989, pi. 84, figs.8,9)o 

(3) 璘质 多层壳 

内 外层均 勾为层 纹状磷 灰石, 或仅 见内层 层纹状 磷灰石 与均勾 胶碟矿 构成二 层或三 
层壳。 层纹状 磷灰石 在正交 偏光镜 下呈十 字消光 或波状 消光, 均 质碟矿 正交镜 下不透 
,如 Anabarites trisulcatus (Qian Yi, 1989, pi. 85, figs. 1,2) o 酸 处理后 的孤立 标本在 
电镜下 a 示内柱 层表面 V 形的显 微碟灰 石纤晶 结构, 与壳表 面层的 横向平 行纤晶 结构构 
成 阿纳巴 管光壁 的内外 双层显 微结构 ( Conway Morris and Chen Meng'e, 1989, fig. 10)。 

4. 托莫 特壳类 

目前所 发现的 托莫特 壳类化 石层位 稳定, 常产 于颗粒 磷块岩 层内, 呈密 集的介 壳堆积 
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层 (朱茂 炎等, 1996, 图版 IV ,图 3), 如滇东 5f5 竹寺 组上 段底部 和川西 九老洞 组下段 中部层 
位。 所有 发现的 化石壳 壁均为 磷质, 保存有 完好的 壳壁结 构和微 细构造 特征。 经 蒋志文 
(1985), 钱逸和 Bengtson ( Qian Yi and Bengtson, 1989) 、 Conway Morris 和 陈孟莪 
(Conway Morris and Chen Meng'e, 1990b) 对 Tannuolina 属的 研究, 表明壳 壁表面 有规则 
的 多边形 网纹, 被认为 是表皮 细胞的 印痕。 壳壁厚 ,由 一系列 的隔板 构成, 隔板厚 度和密 
度变化 不一, 隔板从 外壁向 壳顶方 向弯曲 ,并在 壳内表 面相互 叠加成 内壁。 在壳凸 边内侧 
中部, 隔板 向反顶 端方向 弯曲加 厚形成 一脊状 构造。 隔板 间有垂 直的管 状构造 穿过, 管 
状构造 中空, 沿隔 板呈低 角度向 壳表面 穿出, 管内壁 呈平行 管的线 脊状。 

Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1990b) 经 酸蚀光 面标本 
扫描发 现壳壁 隔板由 两层壁 构成, 每 层壁由 结晶状 憐灰石 晶体呈 垂直隔 板的方 向生长 
(Conway Morris and Chen Meng'e, 1990b, fig. 11-9)。 通过 化石切 片在偏 光镜下 发现隔 
板 由三层 构成, 内外两 层磷质 矿物颜 色浅, 正交 偏光镜 下呈十 字消光 或波状 消光, 而中间 
层颜 色暗, 正交偏 光镜下 无消光 现象。 

通过壳 的不同 切面, 薄片 中壳壁 的显微 构造特 征区别 明显, 一般 壳壁内 隔板在 壁边缘 
加密, 中间 稀疏, 而近壳 壁边缘 切面, 隔板 密集。 

5. 原 牙形类 

目前 为止, 原牙 形类化 石切片 极少。 研究标 本绝大 部分是 酸离后 的磷质 壳体, 显微结 
构和壳 壁构造 多为扫 描电镜 观察的 结果。 从已 研究的 标本描 述中, 壳壁常 显示双 层至三 
层结构 特征, 主 要有如 下几种 类型: 

(1) 双层壁 

外层 为细粒 磯灰石 构成, 内层为 垂直壳 壁方向 的短柱 状粒晶 憐灰石 构成, 如 Proto- 
hertzina unguliformis Missarzhevsky (Qian Yi, 1989, pl.86,figs.5,6) 等。 

(2) 三层壁 

内外层 由胶磯 矿构成 ,中间 层充填 次生沉 积物, 如 Amphigeisina danica MUller (岳 
昭、 高 林志, 1992)。 

(3) 层状壁 

在杨 暹和、 何廷贵 (1984) 描述的 Protohertzina m Hertzina 标本 上曾有 发现, 何 廷贵、 
解永顺 (1989) 也 报道过 Huizenodus 的 层状壁 构造。 钱逸 (Qian Yi, 1989) 描述 Rhombo- 
corniculum cancellatum (Cobbold) (Qian Yi, 1989, pi. 89, figs. 7,8) 标本上 壳壁显 示斜的 
平 行层状 构造。 岳昭 (1992) 通过 酸蚀处 理后的 实体化 石标本 也有层 状壳壁 构造的 发现。 

6. 开 腔骨类 

开腔 骨类化 石是小 壳化石 动物群 中最常 见分子 之一, 分布 广泛, 标本 丰富, 通 常为多 
刺联 接体, 分离 标本和 不分离 标本均 常见。 化 石切片 显示保 存的方 式有如 下几种 类型: 



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(1) 内核 



化石 刺壁不 保存, 仅刺 腔中充 填碎屑 状碟质 成分。 在不 分离标 本中, 各 刺之间 原刺壁 
联接 处由成 岩磯质 等矿物 充填, 其颜色 一般与 腔内矿 物不同 ,多 为均质 浅色, 常为 层纹状 
磯质。 见于九 老洞组 下段。 

(2) 磧质 单层壁 

刺壁 由均质 胶磷矿 构成, 一般颜 色较浅 ,与 内充填 碎屑状 磷质或 硅质等 矿物相 区别, 
如黄鳝 洞段、 西蒿 坪段、 九老洞 组下段 、郭 家坝组 等均有 发现。 

(3) 均质方 解石晶 粒壳壁 

刺壁内 浅色方 解石晶 粒构成 ,但 有磯化 现象, 腔内充 填暗色 的磯质 矿物。 见于 云南晋 
宁梅树 村中谊 村段, 胶结物 为泥晶 碳酸盐 矿物。 

7. 织 金钉类 

织金钉 类化石 保存和 显微构 造曾经 Conway Morris 和 陈孟莪 (Conway Morris and 
Chen Meng'e,1991) 做过较 详细的 讨论。 除一部 分化石 保存为 碳酸盐 质外, 壳刺保 存多为 
均匀 嶙质, 切 片显示 壳刺有 不同程 度的磷 酸盐矿 物成分 (Conway Morris and Chen 
Meng'e, 1991, text-fig.7)。 碳酸盐 矿物晶 体常破 坏壳刺 壁与围 岩边界 ,使 化石体 变得与 
围 岩界线 模糊。 刺腔内 壁见有 层纹状 磷质, 正 交偏光 镜下十 字消光 或波状 消光。 切片中 
纵切 面刺常 显示平 行刺长 轴方向 的显微 构造, 横切 面上显 示网状 构造。 实 体标本 在扫描 
电镜 下显示 平行刺 的纤维 状显微 构造。 

内核标 本在切 片中很 难辨认 ,但酸 离的实 体标本 中有内 核标本 的发现 (Conway 
Morris and Chen Meng'e, 1991, p.l2, fig. 16; pi. 3, figs. 4— 6) o 内 核表面 具阶梯 状纤维 
构造。 

石内 藻铸模 化石在 刺壁上 常见。 

8. 棱 管壳类 

化石切 片多, 所 有标本 均保存 为磯酸 盐质。 无碳 酸盐质 等其他 成分保 存的棱 管壳类 
化石 发现, 内 核标本 未见。 切片 中几乎 绝大多 数标本 壳壁显 示两层 构造, 外层均 质胶憐 
矿, 内层为 层纹状 磯灰石 ,正 交偏光 镜下十 字消光 或波状 消光, 常 见于滇 东中谊 村段。 

9. 近骨 状壳类 

所有标 本均保 存为磷 酸盐质 ,无内 核标本 发现。 化石切 片少, 研究标 本均为 酸离标 
本。 切片显 示壳为 均质胶 磷矿, 在电镜 下壳内 侧显示 层状显 微构造 (Qian Yi and 
Bengtson , 1989 , fig. 28- A ) , 外表 面有向 顶端收 縮的同 心纹饰 ( Qian Yi and Bengtson , 
1989, fig. 31 )o 见于滇 东中谊 村段。 



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10. 原始 锥石类 



所有 标本均 为酸离 标本, 保存 为磷酸 盐质。 切片和 扫描电 镜显示 几种壳 壁保存 类型: 

(D Arthrochites (Qian Yi, 1989, pi. 86, figs. 8 — 10) , 显示壁 两层, 外层薄 ,内 层由相 
互连接 的小管 (房室 ) 构成 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1992, figs. 12-6, 7), 壳壁由 
层纹葡 萄状微 晶磷灰 石构成 , 外表面 有包生 现象。 

② Carinachites spinatus Qian ,壳 壁显示 两层, 外层为 粗粒状 磯灰石 构成, 内 层由球 
粒磷 灰石放 射状排 列构成 (Conway Morris and Chen Meng'e, 1992, figs. 7-15 ,16, 17)。 

③ Carinachites fefra5M/aifMS(Jiang) ,壳壁 为三层 ,内外 层为层 纹状磯 灰石, 正 交偏光 
镜下十 字消光 或波状 消光。 中间 层为颗 粒状或 均质磯 质矿物 构成, 一致 消光。 

11. 帽 状壳类 

帽状壳 化石类 别很多 ,目前 有关这 类化石 的切片 很少, 保 存状态 仅依据 酸离标 本的研 
究。 内核 标本和 磯质壳 标本均 常见。 如四 川麦地 坪组中 的帽状 壳类多 为内核 标本, 壳壁 
显 微构造 仅在帽 状壳类 (李 国祥、 陈 均远, 1992) 和 Canopoconus radularis (Qian Yi and 
Bengtson, 1989) 中有 发现, 壳 壁内侧 均有纤 晶层的 存在。 

第二节 小壳 化石保 存方式 

寒武 纪小壳 化石保 存的矿 物成分 一般为 碳酸盐 矿物、 磷酸 盐矿物 和硅质 矿物, 其中以 
碳 酸盐和 磯酸盐 矿物保 存的化 石最为 常见, 以 硅质保 存的目 前仅在 陕西镇 巴早寒 武世水 
井沱组 Af/crc^fcoow 发现 (舒 德干、 陈苓, 1988)。 除 泥质和 粉砂质 岩层中 保存的 印模化 
石 (图 2-1-1; 见 于软舌 螺类、 开腔骨 类等) 和 憐质内 核化石 (图 2-1-2; 见于软 舌螺类 、似软 
舌螺类 、阿纳 巴管类 、开腔 骨类、 织金 钉类、 帽状壳 类等) 外, 小 壳化石 常见有 下面几 种保存 
类型 (图 2-1): 

1. 碳酸 盐矿物 构成的 单层壳 

壳 壁由碳 酸盐矿 物粗粒 构成。 通 常可见 有三种 形式: 

① 壳由方 解石粒 晶构成 ,壳内 和围岩 均为微 晶和泥 晶碳酸 盐矿物 (图 2-1-3), 见于软 
舌螺类 、阿 纳巴管 类等。 

② 壳 由方解 石粒晶 构成, 壳内充 填磷质 矿物, 围岩为 碳酸盐 粒晶, 壳 壁和围 岩中的 
方解 石晶体 可连为 一体, 使 壳壁外 边缘轮 廓模糊 (图 2-1-4), 见 于软舌 螺类、 阿纳巴 管类、 
开腔骨 类等。 

③ 壳壁 由垂直 壁的柱 状方解 石晶体 构成, 壳 内常为 磯质充 填物, 见于软 舌螺类 
(图 2-1-5)。 

2. 磷酸 盐矿物 构成的 单层壳 

磷质单 层壳常 见有如 下三种 类型: 

① 均质 胶磷矿 壳壁, 无显 微构造 保存, 内腔 充填斑 杂状磯 质矿物 (图 2- 1-6), 见于软 

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图 2-1 寒武纪 小壳化 石的保 存类型 (引 自朱茂 炎等, 1996) 
Fig. 2-1 Preservation types of Cambrian small shelly fossils( after Zhu Maoyan et al. , 1996) 
1. 印模 (mould); 2. 内核 (steinkems); 3—5. 单层碳 酸盐壳 (monolayered calcareous shell) ; 6—9. 单层磯 酸盐壳 
(monolayered phosphatic shell); 10,11. 多层碳 酸盐壳 (mult ilayered calcareous shell) ; 12,13. 多层磯 酸盐壳 
' (multilayered phosphatic shell) 

舌螺类 、似软 舌螺类 、开 腔骨 类等。 

② 均质 层纹状 磷灰石 壳壁, 磯灰石 晶体垂 直壳壁 生长, 在正 交偏光 镜下, 呈十 字消光 

或波状 消光, 内腔充 填磷质 (图 2-1-7), 见于似 软舌螺 类等。 

③ 见有不 同类型 的显微 构造, 正交偏 光显微 镜下, 一致 消光。 壳由嶙 质矿物 包裹或 
充填 (图 2-1-9), 见 于软舌 螺类、 托莫特 壳类、 原 牙形类 (? )、 织金 钉类、 拟骨状 壳类、 帽状 
壳类等 ;壳由 碳酸盐 矿物充 填或包 裹的较 少见, 常见 于无较 腕足类 (图 2-1-8)。 

3. 碳酸 盐矿物 和憐酸 盐矿物 构成的 多层壳 

壳壁 一般见 有二层 (外 层碳 酸盐质 + 内层 层纹状 碟质) 或三层 (内 外层纹 状磔质 + 中 
间碳酸 盐质层 )。 层纹状 磷质内 13 和外 层在正 交偏光 显微镜 下呈十 字消光 或波状 消光, 磷 
灰石 柱晶垂 直壳壁 生长。 碳酸盐 质层可 分为: 粒晶方 解石层 (图 2-1-10), 见 于软舌 螺类、 
阿 纳巴管 类等; 垂直 壳壁的 柱晶方 解石层 (图 2-1-11), 见 软舌 螺类。 



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4. 磷质 多层壳 

壳壁 由磷质 矿物构 成二层 (内 层层 纹状磷 灰石, 外 层均质 苹磯矿 或微晶 磯灰石 构成) 
(图 2- 1-12) 或三层 (内 外层纹 状磯灰 石层, 中间 层由柱 状或纤 维状等 微细构 造的磯 灰石构 
成) (图 2-1-13), 见于软 舌螺类 、织金 钉类、 原 始锥石 类等。 

此外, 多层 壳的碳 酸盐和 磯酸盐 中间层 有相互 过渡的 类型。 在经 过酸处 理后, 碳酸盐 
矿物 构成的 单层壳 的第一 种类型 (图 2-1-3) 消失。 碳 酸盐矿 物构成 的单层 壳的第 二种类 
型 (图 2-1-4,2-1-5), 呈内 模化石 出现。 由碳酸 盐矿物 和磯酸 盐矿物 构成的 多层壳 (图 2-1- 
10,2-1-11), 壳壁则 呈中空 的形式 出现。 

第三节 小壳化 石成岩 作用与 壳壁显 微构造 

早寒武 世含磯 岩石中 所产带 壳动物 化石绝 大部分 由于受 成岩磯 酸盐化 作用、 重结晶 
作用、 白云 岩化作 用等的 改造, 壳 壁原始 显微构 造极少 保存。 目前发 现有微 细构造 的标本 
仅在 托莫特 壳类、 帽状壳 、织金 钉类、 阿纳 巴管类 等少量 化石中 发现。 除托 莫特壳 类外, 这 
种有 微细构 造保存 的标本 极少。 原生显 微构造 由于具 有规则 的显微 形态, 在整个 壳体中 
特征 稳定, 在不 同个体 上特征 相同等 特点, 很 容易与 成岩次 生显微 构造相 区别。 一 般原生 
磯质壳 由于受 次生成 岩改造 作用弱 ,原生 显微构 造较易 保存, 如 托莫特 壳类。 原生! ^质壳 
的稳定 性差, 受成岩 作用影 响大, 原 始显微 构造一 般难以 保存。 但 是在壳 壁未受 其他成 
岩改造 之前, 早期憐 酸盐化 作用会 复制! ^质壳 的显微 构造, 这已被 大量软 体动物 化石所 
证实(1^1:11116801",1985)。 在贵州 织金五 指山灯 影组戈 仲伍段 中软舌 螺化石 切片显 示出的 
交叉纤 晶显微 构造, 就是由 于早期 磯酸盐 化作用 复制的 结果。 质 壳的显 微构造 还可以 
通过 石内藻 迹的碟 质铸模 化石得 以复制 (Runnegar, 1985), 这值 得今后 深入的 研究。 

在过 去的研 究中, 我国寒 武纪含 磯岩层 的小壳 化石描 述有大 量的多 层壳壁 显微构 
造。 正如 钱逸和 Bengtson(QianYianclBengtson, 1989) 曾讨 论过的 棱管壳 类内壁 的层纹 
状 磯灰石 是成岩 的产物 , 绝大部 分已描 述的多 层壳化 石是未 区别受 成岩附 壁磷灰 石层的 
假 象所造 成的。 如前 述化石 保存类 型中所 述,! ^质或 磷质壳 内外层 的层纹 状憐灰 石层在 
大多数 小壳化 石标本 中均有 发现。 这种 层纹状 磯质层 具有单 层内由 垂直壳 壁的短 柱状磷 
灰 石晶体 构成; 在单 偏光镜 下颜色 均勾无 杂质, 在正交 偏光镜 下呈十 字消光 特征。 由于 
上述 特征的 层纹状 磯灰石 层不仅 在壳内 充填的 颗粒周 围同时 存在, 而且在 破碎壳 体的缺 
失壳 的部分 也同时 存在, 证 明了它 是成岩 产物。 所以 对层状 显微构 造的壳 壁的描 述要注 
意 区分其 成岩次 生的和 原生的 关系。 

第四节 小壳 化石成 岩作用 和壳壁 原始矿 物成分 的辨别 

生物矿化骨骼的成分常见的是1^质、憐质和娃质。 寒武 纪早期 矿化骨 骼化石 在地层 
中绝大 部分是 以憐质 矿物的 形式保 存的, 但这 并不意 味着磷 质骨酪 是当时 的优势 骨骼类 
型。 因为 有大量 的证据 表明, 在寒武纪磯质岩层中原始!^质骨豁经埋葬后成岩磯酸盐化 
作用的 改造而 保存为 磷质。 首先, 有大 量原生 1^ 质壳化 石经成 岩作用 改造, 保存为 磷质, 

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这种 成岩磯 酸盐化 作用过 程通过 岩石切 片得到 证明。 从完全!^质到完全磯质的一系列过 
渡类型 化石的 保存, 反映了 1^5 质经 成岩作 用转变 为磷质 的不同 阶段。 已经 研究的 有软舌 
螺类 、阿纳 巴管类 ( Conway Morris and Chen Meng'e, 1989 ) , 软体动 物 ( Runnegar, 1985 ) 
等。 第二, 在含磯 碳酸盐 层中, 通过切 片可以 反映出 磷质常 沿着碳 酸盐矿 物晶体 的边缘 
和节理 面之间 分布的 特点, 这是 磯质交 代碳酸 盐矿物 的极好 证明。 第三, 切片中 生屑和 
其 他碎屑 颗粒周 围的层 纹状磷 灰石显 示出典 型的成 岩作用 特征。 以 上证据 均表明 含磔岩 
层中磷 质矿物 所经过 的成岩 过程。 所以在 研究生 物壳的 原始成 分时, 就应 考虑磯 质壳的 
次 生成因 过程。 既然原 始!^ 质壳经 成岩憐 酸盐化 作用后 以磯质 保存, 那么, 它怎样 区别于 
原 生憐质 壳呢? 下 面一些 鉴别标 准可以 在研究 中参考 应用。 

1. 次生 成岩磷 酸盐化 钙质壳 

① 以磯 质保存 的壳在 同层位 或不同 层位有 碳酸盐 矿物保 存的, 壳内一 般充填 磯质。 

② 酸 处理后 标本常 为磯质 内核。 

③ 一般 微细构 造保存 差或不 保存。 如 保存, 则 具有碳 酸盐矿 物构成 的微细 构造特 
征, 如纤维 状晶体 特征、 软 体动物 棱柱层 + 纤晶 内层的 特征构 造等。 

④ 常 有石内 藻迹。 

2. 原生 磷质壳 

① 壳在 同一层 位和不 同层位 的各种 岩层中 以稳定 的磯质 保存。 

② 内腔 和围岩 均为碳 酸盐矿 物的磯 质壳。 

③ 在不同 岩层中 壳厚度 稳定。 

④ 内 核标本 少见。 

⑤ 常有 稳定的 微细构 造和特 征的磯 质微细 构造, 如球粒 状磯灰 石晶体 构造。 

⑥ 石 内藻迹 少见。 

第五节 早 寒武世 磷质小 壳化石 层的埋 葬过程 

早 寒武世 磯质小 壳化石 层一般 来讲, 主要 是指含 磯酸盐 地层和 磷矿层 中的小 壳化石 
层。 尽管含 小壳化 石的地 层还有 碎屑岩 层和泥 岩层以 及硅质 岩层, 由于 受研究 材料限 
制, 这 里不做 讨论。 通过 详细地 研究含 磯碳酸 盐地层 和磯矿 层中的 小壳化 石层位 的岩石 
切片和 手标本 ,小壳 化石在 岩层中 的保存 状况通 常具有 如下一 些特点 :① 生物化 石颗粒 
破碎、 个体 较小, 以生 屑状态 保存; ② 生物碎 屑紧密 堆积成 生物介 壳层, 岩 层底面 为侵蚀 
面; ③ 生物碎 屑具有 明显的 定向性 ,轴状 生屑的 长轴方 向定向 排列, 扁平生 屑平行 层面堆 
积, 凹 面多数 朝下; ④ 生物 碎屑绝 大部分 以磯质 保存, 壳壁 和内充 填沉积 颗粒周 边具有 
层纹状 成岩附 壁憐灰 石层; © 磯 质生物 碎屑和 含生物 碎屑磷 质颗粒 常以再 沉积颗 粒的状 
况保 存于岩 层中, 被 碳酸盐 沉积物 胶结; ⑥ 磷 质生屑 层常具 有斜交 层理, 横向厚 度变化 
大, 通常呈 透镜状 ;⑦ 生物 碎屑在 岩层中 具有粒 序构造 (朱茂 炎等, 1996, 图版 IV ,图 1); 
⑧ 硬底面 发育。 

根据以 上保存 的特点 ,结合 本书前 述岩相 分析, 可 以将磯 质小壳 化石层 的埋葬 过程概 

• 70 • 



述 如下: A 阶段 —— 生物死 亡后, 壳体自 然堆积 在表层 沉积物 之中, 在未压 实固结 以前, 
壳体 一般未 受破坏 或受到 溶蚀、 石内 藻类钻 蚀以及 早期磯 酸盐化 作用的 改造; B 阶段 —— 
生物 壳体受 水动力 簸选, 堆积成 壳层, 壳受到 破碎、 定向分 选等的 改造, 壳 层底面 为侵蚀 
面; C 阶段 —— 磯酸盐 化作用 发生, 壳体 及其他 沉积颗 粒周围 有磷灰 石层纹 状附壁 沉积, 
I? 质成分 颗粒本 身也可 能发生 磯酸盐 作用, 颗粒孔 隙中同 时磯酸 盐化; D 阶段 —— 化石层 
再次遭 受水动 力改造 、憐 质化石 层又由 于机械 破碎、 分 选作用 成为再 沉积磯 质颗粒 沉积下 
来。 磷质 颗粒可 为紧密 堆积层 (颗粒 支撑结 构), 或为 粒序层 (基质 支撑结 构)。 A — D 阶 
段可以 多次重 复发生 (图 2-2)。 



■ 二' I 





正常 死亡尸 体堆积 



成 岩作用 改造 
生 物壳层 憐 酸盐化 再沉积 后胶结 



图 2-2 寒武 纪磷质 小壳化 石壳层 的埋葬 学过程 (引 自朱茂 炎等, 19%) 
Fig. 2-2 Taphonomic processes of Cambrian phosphoric shelly fossil beds 
(after Zhu Maoyan et al. ,1996) 

第六节 小 壳化石 埋葬研 究的古 生物学 和地层 学意义 



传统的 采样、 酸泡、 描述、 鉴定的 研究程 序对小 壳化石 的研究 积累了 丰富的 资料, 但是 
在缺 少对含 化石层 位的全 信息研 究的情 况下, 包括埋 葬学、 沉 积学、 矿物学 、地球 化学等 
方面, 依据小 壳化石 标本的 形态、 组合特 征所进 行的生 物分类 和演化 以及生 物地层 学的方 
面解 释会不 可避免 地产生 偏差和 错误。 只有在 了解化 石从死 亡到形 成化石 、再从 岩层中 
取样 分析这 全过程 之后, 在 埋葬学 研究基 础上, 再进行 科学解 释才能 更接近 实际。 通过对 
小壳化 石埋葬 学的初 步研究 ,其实 际意义 可从下 面几方 面得以 说明。 

1. 生物 分类学 ' 

保存在 岩层中 的小壳 化石绝 大多数 是沉积 动力改 造后生 物完整 实体的 硬体部 分的破 
碎产物 ,小 壳化石 并不意 味真实 壳体就 很小, 它们很 大一部 分是大 壳体的 碎片。 不 仅破碎 
壳与完 整壳应 当加以 区别, 更加 令人困 惑的是 多骨片 系和复 合硬体 的单个 骨板之 间的联 

系 与区别 , 如 wiwaxiids , 赫尔 克类, 寒武 钉类, 等等, 如果不 考虑骨 片系的 构成, 过分依 
赖形态 分类, 将造成 错误的 分类。 

分类上 另一个 最具有 代表性 的错误 则来自 对化石 的保存 方式不 加区分 ,同一 壳体可 

• 71 • 



保存 为变化 的实体 和模祷 标本, 特别是 内核和 内模与 外模标 本上的 特征可 能有很 大的差 

异, 同物异 名的出 现很大 部分就 是缘于 此故。 如在四 川峨眉 麦地坪 段发现 Rugatotheca 
就是一 种内核 标本, 内核外 表面有 成岩作 用所形 成的层 纹状磔 灰石层 ,表面 纹饰为 内模特 

征。 

2. 壳壁成 分与矿 化作用 

壳壁原 始矿物 成分和 有机质 成分在 经受埋 葬成岩 作用的 改造后 ,可 能完全 改变。 因 
此有必 要从成 岩作用 着手, 区 别次生 骨體成 分与原 生骨骼 成分。 早 寒武世 小壳化 石多以 
磷质 保存, 但不表 明原始 骨豁成 分均为 磷质。 有大量 碳酸盐 质壳, 几 丁质或 有机质 壳由于 
受 成岩憐 酸盐化 作用而 保存为 磔质。 区别弱 矿化或 非矿化 壳体经 埋葬后 显示的 变形特 
征, 也为研 究早期 生物矿 化作用 提供了 依据。 

3. 壳壁显 微构造 

如前文 所述, 壳壁原 生的显 微构造 除少数 情况下 得以保 存外, 化 石体上 表现的 显微构 
造绝大 部分是 经成岩 作用改 造后的 特征。 因此 在讨论 早期矿 化骨豁 显微构 造及其 演化等 
问题时 ,必须 仔细地 区别次 生显微 构造。 

4. 地层 学方面 

通过 大量切 片和手 标本研 究表明 , 早寒武 世磯质 小壳化 石层绝 大多数 为经沉 积动力 
反复 冲刷、 改造过 的再沉 积层, 底面为 侵蚀面 ,而且 硬底面 发育。 所 以在地 层对比 上要充 
分考虑 到沉积 间断和 磯质小 壳化石 凝缩层 ( condensed beds) 造成的 不同时 代化石 的混生 
现象, 以免 造成对 比上的 错误; 同时又 要充分 利用埋 葬学原 理进行 生物相 分析, 避 免不同 
相区或 环境内 同一时 代化石 组合面 貌的差 异而造 成地层 对比的 偏差。 

由此 可见, 埋葬 学研究 在小壳 化石研 究中的 应用是 十分必 要的。 尽管 埋葬学 研究非 
本书 重点, 收集 的材料 有限, 对小 壳化石 保存、 壳壁显 微构造 和原始 矿物成 分的讨 论缺乏 
系统性 ,但是 目前所 进行的 研究已 经为下 一步深 人研究 打下了 基础。 在系 统整理 分类的 
基 础上, 深 人开展 小壳化 石埋葬 学和生 态学研 究是深 化我国 小壳化 石研究 的重要 内容之 



72 



第三章 小壳 化石的 地质地 理分布 
兼 论早寒 武世地 理分区 

第一节 小壳 化石的 地质地 理分布 

寒武 纪是无 脊椎动 物大爆 发大发 展的一 个重要 时期, 特别是 早寒武 世早期 ,除 了多门 
类小壳 动物和 以三叶 虫为代 表的节 肢动物 大量繁 衍外, 腕足 动物、 高 肌虫类 及古杯 动物等 
亦先后 出现和 繁衍。 

中国 小壳动 物门类 众多, 数量 丰富, 分布 广泛, 产 出层位 亦多。 小壳化 石主要 分布于 
扬子地 台周缘 、华 北地台 南缘和 北缘、 塔 里木地 台北缘 及扬子 地台与 东部盆 地间过 渡带斜 
坡区的 晚震旦 世至早 寒武世 沉积, 尤以 扬子地 台震旦 系与寒 武系的 界线附 近最为 丰富。 
此外, 在 一些地 槽区边 缘的晚 震旦世 和早寒 武世沉 积中, 近 年来亦 发现了 少量的 小壳化 

石。 通过近 20 年来的 研究, 中国各 地发现 了许多 富含小 壳化石 的产地 和层位 ,其 面貌已 
比较 清楚。 

1. 扬子 地台区 

主要包 括云南 东部和 东北部 ,四 川盆地 西部和 北部, 贵州北 部和中 西部, 陕西 南部, 湖 
北西 部和西 北部, 湖南西 北部和 苏浙院 等地。 上述地 区晚震 旦世至 早寒武 世的某 些层段 
含比 较丰富 的小壳 化石, 但各地 产出层 位不尽 相同。 其 中尤以 滇东、 四川盆 地西部 和陕西 
南部震 旦系与 寒武系 界线附 近小壳 化石最 为丰富 ,门类 亦齐全 ,是当 今全球 研究早 期骨酪 
化 石和前 寒武系 与寒武 系界线 最理想 的地区 之一。 

扬子 地台区 晚震旦 世至寒 武纪, 小壳化 石产出 层位各 地略有 差异, 化石 类型和 纵向分 
布 也有所 不同。 现就 各地的 分布情 况分述 如下: 

(1) 滇东 

云南 东部是 中国早 寒武世 地层层 型所在 地区, 亦 是国际 前寒武 系与寒 武系界 线研究 
程度最 高的地 区之一 ,该 区的小 壳化石 和三叶 虫及高 肌虫的 研究都 很详细 (罗惠 麟等, 
1982, 1987,1994; Qian Yi et al. , 1984;Qian Yi, 1989; Qian Yi and Bengtson, 1989)。 

滇东 地处扬 子地台 西缘, 震旦 纪末期 至寒武 纪初期 地壳升 降运动 频繁, 中寒武 世之后 
又长期 处于上 升剥蚀 状态, 因而 区内许 多重要 剖面上 震旦统 至下寒 武统有 不同程 度的缺 
失。 

云南 东部地 区凡震 旦系与 寒武系 界线上 下地层 出露的 地区, 几乎都 有小壳 化石, 经 
系统 研究的 剖面有 晋宁梅 树村、 王家湾 ,华宁 火特, 澄江渔 户村, 安宁呜 矣河、 白登、 草 
铺、 温泉和 八街, 寻甸 先锋、 摆宰、 大湾, 禄劝 翠华、 哈依、 岔 河厂、 恩袓和 中槽, 会泽 大海、 
驾 车湾、 沙坝、 马路、 待补、 雨碌和 皮嘎, 永善金 沙厂、 肖滩和 长坪, 昆明 海口、 观音山 、龙 

• 73 • 



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图 3-1 云 南晋宁 梅树村 
Fig. 3-1 Fossil distributions at the Meishucun 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 砂质 白云岩 (sandy dolomite); 3. 砂泥 质白云 
(phosphatic dolomite) ; 5. 含挂 质条带 白云岩 (dolomite with siliceous 
(muddy siltite); 8. 砂 质泥岩 (sandy mudstone) ; 9. 页岩 (shale); 10. 厚 

潭 街和金 马寺, 沾益 德泽, 江川桃 溪村, 路南 水尾, 宜良禄 丰村、 狗 街和柴 石滩, 呈贡鸡 
叫山, 武定洒 普山, 东川滥 泥坪, 巧家大 包厂和 渭姑, 镇雄 羊场, 华 评腊姑 河及宁 范昔腊 
坪等 44 条 剖面。 小壳化 石主要 分布于 渔户村 组中谊 村段、 大海 段和^ 竹寺组 下部。 在白 
岩哨段 顶部和 中谊村 段与白 岩哨段 间过渡 层段, 个 别剖面 上亦有 少量小 壳化石 产出。 在 
所研究 的剖面 中以寻 甸先锋 、晋宁 梅树村 和会泽 雨碌、 大 海剖面 含小壳 化石最 丰富, 从中 
谊村段 开始至 4{5 竹寺组 下部, 由下而 上几乎 每一自 然层段 都有小 壳化石 和遗迹 化石。 筇 
竹寺组 中部以 "澄江 动物群 "为代 表的特 异埋葬 软躯体 生物群 为主, 目前在 澄江、 晋宁、 武 
定等 地都有 发现。 上述 几条剖 面中小 壳化石 类型、 组 合面貌 和纵向 分布规 律研究 得最为 
• 74 • 



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剖 面化石 分布图 
section, J inning, Yunnan 

岩 (sandy and muddy dolomite); 4. 含 白云岩 
stripes); 6. 磷块岩 (phosporite) ; 7. 泥质 粉砂岩 
度縮 减符号 (symbol for reduction in thickness) 

详细。 

云南 晋宁梅 树村震 旦系- 寒武系 界线剖 面及其 小壳化 石的纵 向分布 (图 3_1) 已 有大量 
文 献记述 (罗惠 麟等, 1982, 1984, 1987; 钱逸, 1977, 1978a, 1983; 钱 逸等, 1984; Qian 
Yietal., 1984; Qian Yi, 1989; 邢裕 盛等, 1984; 何廷 贵等, 1988)。 

梅 树村剖 面震旦 系-寒 武系界 线剖面 可划分 3 个小 壳化石 组合带 , 自 上 而下为 : 

梅 树村阶 

in . Lapworthella- Tanmiolina- Sinosach ites 组合带 
n • Siphogon uch ites-Paragloboril us 组合带 

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I . Anaba rites-Protohertzina-A rth roch ites 组合带 

云 南会泽 雨碌和 大海震 旦系- 寒武系 界线参 考剖面 及生物 分布曾 有报道 (罗惠 麟等, 
1980,1982; 何 廷贵, 1989), 但未受 到注意 ,只 是近几 年的详 细研究 (钱 逸等, 1996) 才引 
起 重视。 目前, 此 两剖面 已被视 为是梅 树村剖 面的重 要补充 剖面。 

雨 碌剖面 (图 3-2) 灯影组 (渔户 村组) 待补段 (40 — 47 层) 为硅 质岩与 白云岩 互层, 下 
部夹!^质页岩,产遗迹化石 Oldhamia cf. flabelLata Acenolaza et Durand (殷继 成等, 
1993b)。 中 谊村段 (13 — 39 层) 为含磷 砂屑白 云岩、 白 云质粉 砂岩、 粉砂质 泥岩与 云基砂 
屑磷块 岩互层 ,其中 35 — 39 层含小 壳化石 Anabarites trisulcatus , Rugatotheca , 
CoLeoLelLa , Arthrochites emeishanensis Chen, Ganluodina , Protohertzina , Lopochites , 
Sz'/^/iogwmc/nYes 等; 第 13 — 34 层 小壳化 石极其 丰富, 除大量 单板类 、腹 足类、 软舌 螺类、 
棱管壳 类夕卜 , 尚产 锥石类 Carinachites absidatas (Jiang) , 近骨 状壳类 Paracarinachites , 盜 

Acanthocassis , 齿形 类化石 Huizenodus , Scoponodus , Brushenodus 等; 其中 22 层产 
有较多 Paragloborilus subglobosus He 以及 Yangtzespira , Latouchella , Obtusoconus 等。 
大海段 (8 — 12 层) 为白 云岩、 白云质 灰岩、 石灰岩 ,小壳 化石极 为丰富 ,主 要有软 舌螺、 单 
板类、 棱管 壳类、 开腔骨 类等, 只分布 于此段 的特征 化石有 Heraultipegma yunnanensis 
HeetYang。 值得 重视的 是似楣 壳类, 开腔 骨类从 11 层才开 始大量 出现。 竹寺 组下段 
( 6 — 7 层) 为 粉砂质 泥岩和 石英粉 砂岩, 底部 0.1~0.3m 的含海 绿石砂 质胶磷 矿层, 产 
少量小 壳化石 Conotheca , Hyolithellus , Chancelloria 等 。 

会 泽大海 泥者箐 -朱家 箐剖面 (图 3-3) 灯影组 岩性与 雨碌剖 面极为 相似。 待补段 (8 — 
10 层) 下 部为娃 泥质白 云岩夹 黑色硅 质岩, 中部相 变为白 云岩与 硅质岩 互层, 向 上娃质 
岩 减少, 白云岩 含磷, 并逐渐 出现白 云质砂 屑憐块 岩条带 而过渡 到中谊 村段。 中 谊村段 
(11 一 29 层), 其 中下部 (11 一 19 层) 为含磯 砂屑白 云岩、 泥质 粉砂岩 夹云基 砂屑磯 块岩, 
产 /J 、壳 化石 Anabarites trisulcatus , Conotheca spp. , Hyolithellus sp. ; 上部 (20 —— 29 层) 

为云基 、磷基 砂屑、 砂砾屑 磯块岩 夹磷质 砂屑白 云岩、 含隣粉 砂岩, 小壳化 石极其 丰富, 

有软 舌螺类 Conotheca sp. , Turcutheca spp. , Ovalitheca sp. , Paragloborilus 
subglobosus ; 单板类 Latouchella sp. , Rostroconus sp. , Aegides places Jiang; 腹足类 
Archaeospira ornata Yu, Latirostratus ampLaperatus Yu 等; 分类位 置不明 的化石 
Halkieria spp. , Siphogon uch ites spp. , Palaeosulcach ites spp. , Lopochites sp. 等。 大海段 
(30 — 37 层) 下 部为白 云岩, 中上部 为含磔 泥质瘤 状灰岩 、白云 质灰岩 夹薄层 泥岩, 产丰 
富的小 壳化石 ,除有 大量软 舌螺类 、双 壳类、 棱管壳 类外, 还有 丰富的 喙壳类 
Heraultipegma yunnanensis 及开 腔骨类 C7ia?2ce〃or/a sp. 等。 

值 得重视 的是在 雨碌和 大海震 旦系- 寒武系 界线剖 面上, 以硅质 岩组成 的待补 段与以 
含磷 岩系为 特征的 中谊村 段在岩 性上很 难将两 岩性段 界线进 行划分 (钱 逸等, 1996)。 在 
风 化程度 较高的 雨碌红 岩沟, 大海泥 者脊、 小麦地 剖面上 ,中 谊村段 底部为 品位较 低的灰 
褐色 云基砂 屑磷块 岩层, 而在 雨碌痨 病冲、 大海 朱家脊 等新鲜 露头上 则为深 灰色含 磯砂屑 
白云岩 而可能 划归待 补段, 它们中 均产有 Anabarites trisulcatus , Conotheca spp. 等 化石, 
岩性 为逐渐 过渡。 此外, 在 大海段 上部存 在有一 个特殊 的小壳 化石带 —— Heraultipegma 

yunnanensis 带。 因此滇 东地区 会泽雨 碌和大 海剖面 ,其 界线点 在中谊 村段与 待补段 之间, 

即最 古老的 小壳化 石组合 Analxirites trisulcatus-Prntafiertzina anabarica 组合 之底。 

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图 3-3 云 南会泽 大海泥 者脊剖 面化石 分布图 
Fig. 3-3 Fossil distributions at the Nizeqing section of Dahai, Yunnan 
1. 含<?^ 海绿 石砂岩 (phosphatic glauconitic sandstone) ; 2. 粘土 质泥岩 (argillaceous mudstone) ; 3. 泥 质页岩 (argilla- 
ceous shale) ; 4. 泥岩 (mudstone); 5. 页岩 (shale); 6. 白云岩 (dolomite); 7. 灰岩 ( limestone ) ; 8. 白云质 8? 块 
岩 (dolomitic phosphorite); 9. 挂质 8? 块岩 (siliceous phosphorite) ; 10. 9? 质 块岩 (phosphatic phosphorite) ; 11. 桂 
酸盐类 (silicates); 12. 生物 碎屑岩 (bioclastics) ; 13. 角硃岩 (breccia) ; 14. 燧石 (chert); 15. 碎屑, 麵状 (clastic, 
oolitic); 16. 含 化石展 (fossil-bearing bed); 17. 挂质岩 (siltstone) 

根据上 述晋宁 梅树村 剖面、 会泽 雨碌和 大海剖 面小壳 化石在 纵向上 的分布 规律, 可将 
云南东 部下寒 武统梅 树村阶 划分为 4 个小 壳动物 化石组 合带: 
梅 树村阶 

1\ . \jx pvuorthella- Ta yinuolina-Sinosach ites 组合带 
III . Heraultipegma yunnanensis 组合带 



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n . Paragloborilus-Siphogonuchites 组合带 

I . Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica 组合带 



(2) 四川盆 地西部 

四川盆 地西部 地区主 要包括 峨眉、 乐山、 汉源 及凉山 州广大 地区。 这 里的震 旦系与 
寒武系 为连续 沉积, 自上 震旦统 至下寒 武统划 分为陡 山沱组 (喇叭 岗组或 观音崖 组)、 灯 
影组 (洪椿 坪组) 、九老 洞组、 遇 仙寺组 和太阳 坪组。 其 中灯影 组可进 一步划 分为下 (鱼山 
段和高 桥段) 、中 (猫儿 岗段) 和上 (麦地 坪段) 三 部分。 上部麦 地坪段 为跨震 旦系和 寒武系 
的岩 石地层 单位。 九老洞 组亦可 分为下 、中、 上 三段。 在 东部的 雷波、 马边、 乐山和 峨眉一 
带, 小壳化 石主要 集中于 灯影组 上部麦 地坪段 和九老 洞组。 峨眉麦 地坪剖 面上的 小壳化 
石 组合特 征和纵 向分布 已进行 了系统 的研究 (殷继 成等, 1980; 陈 孟莪, 1982; Qian Yi, 
1989), 自上 而下可 划分为 5 个 生物地 层单位 (图 3-4): 
竹寺阶 

V. Pelagiella emeishanensis 延限带 (相 当于 三叶虫 Mianxiandiscus-Eoredlichia 带) 

梅 树村阶 Z 

IV. Sinosachites flabelliformis 延限带 

m . Hera ultipegma yunnanensis 延限带 

n • Siph ogon uch ites pusilliformis - Paragloborilus subglobosus 组合带 
I . Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica 组合带 

其中, A. ^^51^/01^1^5,棱管壳类稀少,而锥石类、织金钉类、牙形类很丰富,偶见瘤点 
锥。 九 老洞组 (上部 ) 产三 叶虫。 

在甘洛 凉红、 汉源 市荣等 剖面, 距九老 洞组底 2m 即产小 壳化石 Sinosachites flabel- 
liformis He, Conotheca , Torellella , Halkieria , Tannuolina , Lapworthella 等, 也是九 
老洞 组中段 底部工 业性憐 块岩的 层位。 根据小 壳化石 对比, 这一带 缺失九 老洞组 下段。 

(3) 四 川北部 

四川 北部南 江和旺 苍一带 发育有 晚震旦 世和早 寒武世 地层。 该 区晚震 旦世灯 影组划 
分 为下段 (杨坝 段)、 中段 (高家 山段) 和上段 (磨 坊岩段 )。 下 寒武统 自下而 上划分 为郭家 
坝组、 仙女 洞组、 阎 王碥组 和孔明 洞组。 小壳化 石主要 分布于 灯影组 上部磨 坊岩段 和郭家 
坝组。 区内 以南江 沙滩剖 面中的 小壳化 石和生 物地层 研究较 为详细 (杨暹 和等, 1983)。 
南江 沙滩剖 面灯影 组中段 (高家 山段) 含 Shamu:Uithes , 上段磨 坊岩段 下部为 f^! 质白云 
岩夹磯 质条带 ,未见 化石, 但向 西至长 滩河和 长梁子 等地, 该 层含较 多的小 壳化石 
Anabarites trisulcatus 和 Conotheca 等; 磨坊岩 段中上 部为黑 色灰岩 、硅 质条带 白云质 灰岩, 富 
含小壳 化石, 其中 有软舌 螺类、 单板类 、棱管 壳类、 赫尔克 壳类、 原始锥 石类及 牙形刺 状化石 
等, 但 未发现 PamgloborUus subglobosus , Heraultipegma 等。 该 区化石 组合表 现出地 方性色 
彩 较强, 但分带 较差。 郭家坝 组下段 粉砂质 泥岩、 页岩及 细砂岩 中含少 量小壳 化石, 如 Hy- 
olithellus , Conotheca , Oumcelloria 等; 上- 段含三 A Parabadiella , Eoredlichia , Wutingaspis 
和 高肌虫 , 还有些 软舌螺 化石, 如 Sulcavitus , Linevitus , Arnbrdinevitus , Microcomus , An- 
cheilotheca, Conotheca 及开 腔骨类 和腕足 类等。 此外, 有 时还可 见到少 数分类 位置不 明的化 

• 79 • 





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80 



石 , m Cambrodavus 及 Mkrodictyon。 以南江 沙滩剖 面为例 ,可将 四川北 部地区 晚震旦 
世 一早寒 武世的 生物地 层由上 到下划 分如下 (图 3-5). 



^31 ^§ 5 ^§9 

图 3-5 四 川南江 沙滩剖 面化石 分布图 
Fig. 3-5 Fossil distributions at the Shatan section of Nanjiang, Sichuan 
, 石灰岩 (limestone); 2. 麵状 石灰岩 (oolitic limestone) ; 3. 白云岩 (dolomite); 4. 泥质 白云岩 (muddy dolomite) ; 
;. 页岩 (shale); 6. 桂质 白云岩 (siliceous dolomite); 7. 碳 质页岩 (carbonaceous shale) ; 8. 含磷 白云岩 (phosphoric 

dolomite) ; 9. 粉砂岩 (siltstone) 

^竹 寺阶 

V. Eoredlich ia- Wutingaspis 延限带 
IV. Parabadiella 延限带 
梅 树村阶 

DI. 未名带 

n - Si phogonuchites 顶峰带 

I - Anabarites trisulcatus 顶峰带 



统 


阶 


组 


段 


层 


厚 
度 

(m) 


柱 
状 
剖 
面 


化 石 


Parabadiella. sp. 

Eoredlichia cf. intermedia 

E. yaoyinensis 

Wutingaspis sp. 

Hanchungella rotund at a 

Liangshanella cf. liangshanensis 

Kunmingella douvillei 

Linevitus lentiformis 

Ambrolinevitus sp. 

Ancheilotheca asymmetrica 

A . nan ji angensis 

Torellella sp. 

Hertzina ant 1 qua 

Ganluodina sp, 

Halkieria sp. 
' Chancellor ia sp. 
' Allonnia sp. 

Cambroclavus sp. 

Zhijinites sp. 
1 Sabellidites sp. 

Hyolithellus sp. 

Conotheca subcuruata 

Turcutheca sp. 

Coleolella recta 

Cambrotubulus decurvatus 

Anabarites trisulcatus 

Hexangulaconularia formosa 

H. xintiensis 

Si phogonuchites inatt^ n/aris 
; Lopochites laiazonalis 
Siphogonuch ites minis 
Archaeooides sp. 
Olivooides multisulcatus 
Protohertzina anabarica 
P. unguliformis 
Ganluodina symmetrica 
Acanthocassis orthacanthtis 
Maikhanella multa 
Bemella sim pi ex 


下 
寒 

统 


竹 
寺 
阶 


責 
女 
洞 
- 组- 




15 


t>50 








郭 

家 

项 


上 
段 


8 
14 


315 






















梅 

树 
村 
阶 


r 

段 


5-7 
— 4— 


185 






















灯 
影 

组 


段 


3 














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m 




III 


上 
震 

曰 

i 


灯 
影 
峡 

阶 


中 
段 


2 








1 









81 



(4) 贵州 北部和 中西部 



贵州北 部和中 西部位 于扬子 地台东 南隅, 震旦系 和寒武 系发育 完好, 厚度亦 较大。 
区内 早寒武 世地层 中含丰 富的三 叶虫、 古杯 和小壳 化石。 小 壳化石 主要分 布在震 旦系与 
寒武系 界线上 下的层 位中, 已经 作了比 较详细 的研究 (钱 逸、 尹 恭正, 1984b)。 

贵州北 部和中 西部上 震旦统 划分为 陡山? t 组和 灯影组 ( 或灯影 组和桃 子冲组 ), 灯 
影 组又可 分为上 (戈 仲伍段 和冒龙 井段或 大岩段 )、 中及下 (藻 白云 岩段) 三段。 小 壳化石 
主要 分布于 织金、 纳雍、 清镇、 开 阳和习 水等县 境内震 旦系与 寒武系 界线附 近的含 磯岩系 
层位 (尹恭 正等, 1982; 钱逸、 尹 恭正, 1984b; 王砚 耕等, 1984), 在 牛蹄塘 组下部 亦含有 
一些软 舌螺类 、似软 舌螺类 和海绵 类等。 目前以 织金戈 仲伍震 旦系- 寒武系 界线剖 面含化 
石最 丰富, 研究程 度较高 (图 3-6)。 据织金 戈仲伍 、五 指山, 习水 大岩, 清镇阿 坝寨、 桃子 
冲和 落穷等 剖面所 含小壳 化石的 面貌, 可将贵 州北部 和中西 部晚震 旦世至 早寒武 世早期 
生 物地层 由上到 下划分 如下: 

筇 竹寺阶 

IV. Zhenbaspis 顶峰带 
ID. Tsunyidiscus 延限带 
梅 树村阶 

n . Siphogon uch ites-Halkieria 组合带 
I . Anabarites-Protohertzina 组合带 

织金戈 仲伍剖 面是此 区具有 代表性 的界线 剖面。 该剖 面灯影 组上段 ( 王砚耕 等进一 

步 将此段 分为冒 龙井段 和戈仲 伍段) 产 有丰富 的小壳 化石, 其中 Z/n:;7m'res 贯穿 整个上 
段。 但根据 其他小 壳化石 ,此段 可建立 二个组 合带, 下部白 云岩夹 磯块岩 条带为 
Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica 组 合带; 上部 白云岩 与云基 碟块岩 互层为 
Siphogonuchites-Lapworthella 组 合带。 此区 牛蹄塘 组下段 仅产少 量小壳 化石, 上 段产三 
叶虫 Tsunyidiscus , Guizhoudiscus 等, 因此 牛蹄塘 组下段 延续时 限相当 于梅树 村晚期 
Sinosachites flabellifomis 延 限带, 上段延 续时限 相当于 $1^ 竹 寺期。 

(5) 贵 州东部 

贵 州东部 包括石 阡一余 庆一都 勾一线 以东, 位于 扬子地 台南部 的边缘 和东部 盆地之 
间。 区内震 旦系与 寒武系 为连续 沉积。 在石阡 一余庆 一都匀 一线以 东和剑 河南明 一剑河 
一三都 一线以 西地区 ,上震 旦统至 下寒武 统由下 到上划 分为陡 山沱组 、灯 影组、 老堡组 、九 
门冲组 、变马 冲组、 杷榔组 和清虚 洞组; 而在剑 河南明 一剑河 一三都 一线以 东地区 上震旦 
统至 下寒武 统划分 为陡山 沱组、 灯 影组、 老堡组 和渣拉 沟组。 由于在 晚篾旦 世晚期 和早寒 
武世早 期贵州 东部地 区海水 较深, 在 所研究 的台江 五河, 镇远 城南、 印江木 黄锅厂 、松桃 
乌 乐和杨 立掌, 二 都城郊 及剑河 南明等 6 条 震旦系 -寒武 系界线 剖面, 经 研究和 处理, 仅 
在台 江五河 展旦系 与寒武 系界线 附近的 fit 质嶙 块岩和 含磔娃 质岩中 发现一 些小壳 化石, 
如 Kaiyangites novilis Qian et Yin 和 Qdcihexactina 等, 而其 他剖面 震旦系 与寒武 系界线 
附近 的硅质 磯块岩 中目前 尚未发 现小壳 化石。 在三 都城郊 和剑河 南明, 仅 在渣拉 沟组黑 
色碳 质页岩 中发现 一些海 绵骨针 Protospo"gia。 以台江 五河剖 面为例 (图 3-7) , 可 将石阡 
• 82 • 



图 3-6 贵州 织金戈 仲伍剖 面化石 分布图 
Fig. 3-6 Fossil distributions at the Gezhongwu section of Zhijin,Gui2hou 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 磔质 白云岩 (phosphoric dolomite) ; 3. 磷块岩 (phosphorite); 4. 硅质岩 (silicalite) ; 
5. 粉砂岩 (siltite); 6. 碳 质页岩 (carbonaceus shale) 

一余 庆一都 勾一线 以东和 剑河南 明一剑 河一三 都一线 以西地 区早寒 武世早 期生物 地层由 
上到 下划分 如下: 

E . Hupeidiscus 延限带 
梅 树村阶 

n • Kaiyangites-Calcihexactina 组合带 
I - Miniococcus sinensis 顶峰带 (F2 群落) 



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柱状剖 



面 



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层 

组 

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统 



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上 段了段 

牛 蹄塘组 

« 竹寺阶 



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戈 仲伍段 

灯 



冒龙 井段一 



影 



组 



梅树 村阶. 



下 



寒 



武 统 



灯 影峡阶 

上 震旦统 



83 



FVHi ^3 3 11^4 國 I 5 

图 3-7 贵 州台江 五河剖 面化石 分面图 
Fig. 3-7 Fossil distributions at the Wuhe section of Taij iang , Guizhou 
1. 石灰岩 (limestone) ; 2. 碳 质页岩 ( carbonaceous shale) ; 3. 碳质 粉砂岩 (carbonaceous siltite) ; 
4. 挂质 憐块岩 (siliceous phosphorite) ; 5. 硅质岩 (silicalite) 

(6) 湖 北西部 

峡东区 是我国 震旦系 层型所 在地。 该区 上震旦 统划分 为陡山 组和灯 影组, 下寒武 
统划分 为水井 沱组、 石牌组 、天 河板组 和石龙 洞组。 区 内灯影 组与水 井沱组 之间有 沉积间 
断, 部分地 区缺失 梅树村 中晚期 沉积。 小壳化 石主要 分布于 灯影组 上部黄 鳝洞段 (钱逸 
等, 1979)( 注意: 天柱山 段是黄 鳝洞段 的晚出 同义名 )。 水井 沱组至 石龙洞 组亦有 少量小 
壳化石 ,但尚 未进行 研究。 天河 板组产 丰富古 杯动物 化石。 灯影组 中部所 含化石 主要是 
栖 管类, 如 Sinotubulites 等, 以及伊 迪卡拉 型的标 准分子 Parachamia。 上部的 黄鳝洞 
段白云 岩和少 量灰岩 中含丰 富的小 壳化石 ,但分 带并不 明显。 有些 剖面, 如黄 家塘、 天 
柱山、 黄 鳝洞、 泰山 庙和虎 井滩等 剖面中 Mabarites trisulmtus , Pwtohertzina ambarim, 
• 84 • 



统 


阶 


组 


段 


层 


暉 
度 

(m) 


柱 
状 
剖 
面 


化 石 


Kaiyangites novilis 
Calcihexactina? sp. 
Hupeidiscus oriental is 
Hupeidiscus sp. 


下 
寒 

武 
统 


竹 

寺 
阶 


九 

门 

冲 
组 




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1 




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梅 
树 
村 
阶 


3 


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堡 

组 


上 
段 





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1 


上 
震 

曰 


灯 
影 
峡 

阶 


下 
段 


1 


>10 







Paragloborilus subglobosus , Obtusoconus , LatoMc/ie/Z 。等化 石出现 混生, 可肯 巨是由 于晚期 
剥 蚀后再 沉积作 用所致 (图 3-8)。 只有 宜昌三 斗坪岩 家河剖 面较为 连续, 灯影组 上部岩 
家河 段由上 到下可 划分出 2 个生 物地层 单位: 
n • Obtusoconus- Tiksitheca 组合带 

I . Protohertzina anabarica - S pinul itheca billingsi 组合带 



水井 
i 它 ffl 



目 



图 3-8 湖 北宜昌 莲坨黄 家塘剖 面化石 分布图 
Fig. 3-8 Fossil distributions at the Huangjiatang section of Liantuo , Yichang , Hubei 
1. 白云岩 (dolOTTiite); 2. 泥质 白云岩 (muddy dolomite); 3. 娃质 白云岩 (siliceous dolomite); 
4. 砂屑、 硃屑 白云岩 (pramitic-dolorudite); 5. 硅质岩 (silicalite) ; 6. 页岩 (shale); 7. 碳 质页岩 

(carbonaceous shale) 



但在剖面中,尺72^260^7'^5 trisulcatus 分布在 整个岩 家河段 ,延 续二个 生物带 (图 3-9) 
(据 陈平, 1984)。 岩家 河段为 一套厚 30 余米的 白云岩 、硅质 岩和灰 岩夹粉 砂岩。 

湖北 西部地 区水井 沱组与 下伏灯 影组呈 假整合 接触, 接触面 上遭受 侵蚀, "硬底 "虫 
孔、 裂隙 渗漏等 现象有 时十分 显著, 但 两个组 各地发 育情况 不同。 有 的剖面 水井沱 组底部 
有数十 米厚石 灰岩, 盘虫类 三叶虫 出现层 位高低 差别大 (距 离底 0.7 — 27m)。 水井 坨组上 



灯 
影 

组 



腹 



0.75 



0.81 







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柱状剖 面 



厚度. g 

层 

组 

阶 

统 



梅树 村阶! 



灯 影峡阶 



下 



寒 武 



统 



上 震旦统 



黄 《 段 



白马 段 




85 



部的延 续时限 相当滇 东筇竹 寺期, 而 下部的 延续时 限相当 于梅树 村晚期 



10 



11.3 



18.6 



Si 沼 2 國 3 圃 4 陽國 6 圉 7 図 8 酔 QlO 

图 3-9 湖北 宜昌三 斗坪剖 面化石 分布图 
Fig. 3-9 Fossil distributions at the Sandouping section of Yichang,Hubei 
1. 灰岩 (limestone) ; 2. 白云岩 (dolomite); 3. 破 质灰岩 (carbonaceous limestone) ; 4. 桂 质灰岩 (siliceous limestone) ; 
5. 桂质 白云岩 (siliceous dolomite) ; 6. 桂质岩 (silicalite) ; 7. 碳 质页岩 (carbonaceous shale ) ; 8.g 质页岩 
(calcareous shale); 9. 粉砂 质页岩 (silty shale); 10. 碎屑岩 (phosphorous clastic rock) 

(7) 湖北 西北部 

湖北 西北地 区包括 房县以 南的西 蒋评和 神农架 等地。 该 区灯影 组虽经 不少地 质单位 

工作, 但 因一直 未发现 化石, 而将其 置于展 旦系。 1980 年湖 北地质 局第五 地质大 队王寿 
琼等 首次发 现了软 舌螺和 腕足类 化石, 而将 灯影组 顶部含 化石层 位单独 分出, 建立 西萬评 
段, 置 于下寒 武统最 底部。 1981 年张师 本实地 观察了 西蕨坪 古井湾 矿嗣坡 剖面和 潭堡剖 
面灯影 组西萬 坪段, 并 逐层采 集化石 样品, 经室内 处理, 获得了 丰富而 保存较 好的软 舌螺、 
单板类 、腕 足类、 海 绵类、 齿形类 和一些 分类位 置不明 的小壳 化石, 主要有 Microcomus, 
Paragloborilus , Neogloboril us , Rhomboconiiculurn , Cambroclavus 和 Isoclavus 及 
• 86 • 



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19.9 



2.4 



13.6 



石 



化 



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柱 



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灯影组 

梅 树村阶 一灯 影峡阶 

武 统 上 震旦统 



i 




Lapwonhella 等。 此外, 还 有三叶 虫碎片 (钱逸 、张 师本, 1983; 段 承华, 1984; 岳昭, 
1990)。 从 总体面 貌看, 与滇、 川、 黔 及峡东 等地区 的梅树 村动物 群差异 较大, 而 与新疆 
乌什 -柯坪 -阿克 苏地区 肖尔布 拉克组 和哈萨 克斯坦 小卡拉 套地区 早寒武 世沙巴 克基层 
Rhombocorniculum cancellatum 带和 Microcornus parvulus 带 的动物 群更为 接近。 钱逸 
和 张师本 (1983)、 解永顺 (1988)、 岳昭 (1990)、 何廷贵 (1993) 等认为 西蒿坪 段为相 当于箱 
竹寺期 地层; 而 段承华 (1984)、 段 承华等 (1993), 肖兵等 (1992) 则认为 是梅树 村期。 

现以房 县西蒿 评潭堡 剖面为 代表, 将湖北 西北部 房县地 区筇竹 寺阶下 部划为 下列两 
个 生物地 层单位 (图 3-10): 

n • Rhombocorniculum cancellatum-Microcornus parvulus 组合带 
I . Lapworthella h ubeiensis-Cambroclavus fangxianensis 组合带 



统 



阶 



影 



组 



段 



1 0.25]] 



I I I 



^1 ^2 翻3 圉 4 
图 3-10 湖 北房县 西蒿坪 潭堡剖 面化石 分布图 
Fig. 3-10 Fossil distributions at the Tanbao section, Xihaoping of Fangxian County, Hubei 
■ 白云岩 (dolomite); 2. 白云 质灰岩 (dobmitic limestone) ; 3. 生 物碎屑 白云岩 ( bioclastic dolomite) ; 4. 碳 质页岩 

(carbonaceous shale) 

(8) 陵南宁 强地区 

陕西 宁强、 南郑、 汉中南 部一带 位于扬 子地台 北缘, 晚震 旦世至 早寒武 世地层 分布广 

• 87 • 



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柱 状剖面 




灯 影峡阶 

上 震旦统 



泛, 发育 完好, 化石 丰富, 是研究 我国早 期骨豁 化石和 生物地 层的重 要地区 之一。 

宁强 宽川铺 一带晚 震旦世 和早寒 武世地 层出露 较好, 研究也 较详细 C 灯影组 自下而 
上可分 为下、 中 (高家 山段) 、上 (宽川 铺段) 段。 高家山 段下部 为砂岩 、粉 砂岩、 粉砂 质页岩 

和砂质 白云岩 ,含遗 迹化石 Shaanxilithes ningqiangensis Xing, Yue et Zhang o 在 髙家山 
一带, 相当 层位中 含丰富 的栖管 类和遗 迹化石 Gmotubm , Ningqiangella , 
Gaojiashanella 和 Shaanxilithes 等。 上部为 白云岩 夹硅质 条带, 含多种 栖管类 化石。 宽 
川铺段 下部为 灰岩与 硅质岩 互层夹 磯块岩 ,含丰 富的软 舌螺类 、棱管 壳类、 原牙形 类和栖 
管类化 石等, 重要的 分子有 Anabarites trisulcatus , Protohertzina anabarica 和 Carina- 
c/zzYes 等 (钱 逸, 1977; 邢裕 盛等, 1984; 丁莲 芳等, 1992)。 在 宽川铺 石中沟 剖面, Proto- 
hertzina anabarica 出现 在宽川 铺段的 底部, 中部含 Paragloborilus subglobosus 及 丰富的 
单板类 、腹足 类和棱 管壳类 等化石 ,上部 泥质灰 岩中含 Heraultipegma yunnanensis 综上 
所述, 宽 川铺段 自 上而 下包括 3 个 生物地 层单位 (图 3-11) : 

n . Hera ult ipegma yunnanensis 顶峰带 

n . Paragloborilus subglobosus 延限带 

I . Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica 组合带 

在 宽川铺 一带, 早寒武 世郭家 坝组下 段为粉 砂岩, 含 少量小 壳化石 Hydithellus , 
Torellella , Chancelloria 等; 上段为 页岩、 粉砂岩 和砂质 灰岩, 除含 三叶虫 Miaru:iandis- 
CUS, EoredLichia 和 高肌虫 等外, 含较丰 富的小 壳化石 Sidcavitus , Linevitus , Ambro- 
linevitus , Microcornus , Cambroclavus , Tannuolina , Chancelloria , PelagielLa 等。 

经典 的汉中 梁山剖 面产少 量小壳 化石, 郭 家坝组 底部有 Zhijinites'Oumcdhria 等 
(符 俊辉, 1983; 丁莲 芳等, 1983,1994), 上部 细砂岩 中有棘 皮动物 骨板、 古杯、 软 舌螺和 
Chancelloria 等 o 

(9) 陕南 西乡、 镇巴 

陕南 西乡、 镇巴属 大巴山 弧形推 覆体的 一部分 ,为扬 子地台 北部边 缘地带 ,其 地层发 
育和 小壳化 石产出 层位与 宁强一 带稍有 差异。 在西乡 和镇巴 一带, 灯影组 下段和 中段未 
见动物 化石, 上部西 蒿评段 (解 永顺, 1988) 为 白云质 灰岩和 灰岩, 中 部含小 壳化石 Cam- 
broclavus , Microcornus , Rhombocomiculum insolutum Missarzhevsky 和三 叶虫化 石等。 

上 覆地层 为水井 组, 由黑 色碳质 页岩和 泥灰岩 组成, 泥 灰岩中 含丰富 的小型 盘虫类 

Hupeidiscus 和小 壳化石 Microcornus , Microdictyon , Rhombocomiculum cancellatum 等。 
根 据西乡 、镇巴 一带西 蒿坪段 和水井 沱组所 含小壳 化石, 自 上而下 可划分 2 个生 物地层 
单位 (图 3-12,3-13): 

n . Rhombocomiculum cancellatum 顶峰带 

I . Rhombocomiculum insolutum 顶峰带 

从 所产小 壳化石 和伴生 的三叶 虫看, 上列 I 、 n 两个 生物地 层单位 分别与 

Parabadiella 延 限带和 £omf//c/u'fl 延限 带大致 相当, 应属于 早寒武 世箱竹 寺期, 但 丁莲芳 
等 (1992) 认 为它们 应与梅 树村期 相当。 

在小 洋坝剖 面水井 组之上 的石牌 组中含 三叶虫 ,而 三郎 铺的仙 女洞组 
含 三叶虫 Yiliangella sp. ; 古杯 ALdanocyathus sp. , Ajacicyathus sp. ; 软 舌螺类 
• 88 • 



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Rectistomatheca bullata Xie, Parakorilithes sp. , Hyolithes sp. ; 单板类 Mellopegma sp. ; 
腕足类 Oboltis sp. ,以 及开 腔骨类 Chancel loria sp. , Allonnia erromensa 等。 其上 为天河 
板组、 石 龙洞组 (或阁 王编组 、孔明 洞组) ,除含 三叶虫 RecUichia 等外, 也 含一些 软舌螺 
类, 但未进 行系统 研究。 

(10) 湖南 西北部 

湖南西 北部地 处扬子 地台南 隅的边 缘地带 ,晚 震旦世 和早寒 武世地 层分布 广泛, 但长 
期未发 现小壳 化石。 1982 年丁伟 民在处 理石门 杨家坪 震旦系 与寒武 系界线 剖面样 品时, 
首次获 得了小 壳化石 ,后 经进一 步取样 分析, 获 得了丰 富的小 壳化石 (丁 伟民、 钱逸, 
1988) 

湖南石 门杨家 坪一带 的晚震 旦世至 早寒武 世地层 可划分 为陡山 论组、 灯 影组、 杨家坪 
组、 杷榔组 和清虚 洞组。 小壳化 石主要 分布于 杨家坪 组下段 (泥砂 段)。 经研究 和鉴定 ,黑 
色含磷 结核碳 质页岩 夹硅质 岩中产 有阿纳 巴管类 Tiksitheca irregularis Qian et Ding, 
Anabaritellus cylindriculus Qian et Ding, Quadrorites hunanensis Qian et Ding; 似 软舌螺 
类 TorellelLa sp. , HyoLitheLlus sp. , Rushtonia minuta Qian et Ding; 软 舌螺类 ConozAeoz 
sp. ; 海绵类 CaLcihejcactina ? sp. , Hunanospongia delicata Qian et Ding; 原牙 形刺类 Pro- 
tohertzina anabarica Missarzhevsky , P. unguliformis Missarzhevsky , P . siciformis Mis- 
sarzhevsky 和 Hertzina sp. 及一 些分类 位置不 明的离 散骨片 Lopochites? sp. , 
Archaeooides sp. , Kaiyangites multispinatus Qian et Ding 等。 

石 门杨家 评灯影 组和杨 家坪组 的小壳 化石具 有强烈 地方 色彩, 与扬 子地台 各地的 
小壳 化石面 貌差异 较大。 经本书 进一步 研究, 现将湖 南石门 杨家坪 灯影组 一杨家 坪组泥 
沙段 的小壳 化石自 上而下 划分为 2 个 生物地 层单位 (图 3-14): 

n . Tiksitheca i rregula ris-Anaba ritell us cylindriculus 组合带 

I . Protohertzina anaba rica -Ka iya ngites multispinatus 组合带 

(11) 浙 江西部 

浙西 位于下 扬子地 台区南 隅的边 缘带, 包 括江山 和富阳 等地, 这一带 晚震旦 世和早 
寒武 世地层 为连续 沉积。 80 年代 以来, 在震 旦系与 寒武系 界线上 下层位 中陆续 发现了 
小壳 化石。 富 阳上万 村灯影 组顶部 0.9m 的含 磯质碎 屑白云 岩含小 壳化石 Anabarites 
trisulcatus , Conotheca ? sp. ,? Torellella sp. 和? Olivooides sp. (赵 建新、 岳昭, 1987); 
江 山五加 岭灯影 组顶部 0.8m 的磔块 岩和含 磯碎屑 白云岩 含原牙 形刺类 Kijacus kijani- 
cus (Missarzhevsky) 和球 形壳类 Olivooides sp. ; 荷塘 组底部 的石煤 层夹灰 岩透镜 体含髙 
肌虫 Liangshanella aff. lubrka Qian et Zhang ,原牙 形刺类 Jiangshanodus triafigulus 
Mambetov et Missarzhevsky , Hagionella cultrata (Missarzhevsky) 等 (岳昭 、何 圣策, 1989, 
本书作 了修改 ); 江山丰 足碓边 灯影组 顶部厚 Im 的 磯块岩 和含憐 碎屑白 云岩含 小壳化 
石 Anabarites sp. , Protohertzina anabarica , P. unguliformis , Hertzina sp. , Conotheca 
sp. . Archaeooides sp. 及 Kaiyangites jiangshanensis He et Yu 等; 荷 塘组底 部石煤 层夹灰 
岩透 镜体含 小壳化 石"^ Fangzuella zhejiangensis He et Yu, Calcihexactina ? sp. , 
HyolitheLlus sp. 及 Kijacus kijanicus 等 (何 圣策、 俞 国华, 1992, 本书修 改)。 现将 江山震 
• 92 • 



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图 3-14 湖南 石门杨 家坪剖 面化石 分布图 
Fig. 3-14 Fossil distributions at the Yangjiaping section of Shimen, Hunan 
1. 泥 质灰岩 ( muddy limestone) ; 2. 硅质岩 (silicalite) ; 3. 碳 质灰岩 ( carbonaceous limestone) ; 
4, 碳 质页岩 (carbonaceous shale) ; 5. 桂 质灰岩 (siliceous limestone) ; 6. 粉砂 质页岩 (silty shale) ; 
7. 白云 质灰岩 (dolomitic limestone) ; 8. 碟结核 (phosphatic nodule) ; 9. 桂质 白云岩 (siliceous dolcxnite) 

旦 系与寒 武系界 线附近 自 上而 下分为 2 个 生物地 层单位 (图 3-15) : 
n . Jia ngsha nodus- Hagionella 组合带 
I . Anabarites-Protohertzina 组合带 

(12) 安 徽巢湖 

安 徽巢湖 位于扬 子地台 东部, 主要包 括巢县 、餘县 、无为 、庐江 和全椒 的部分 地区。 
自 1965 年 以来, 在巢 湖地区 原划为 奥陶纪 的地层 中先后 发现了 Kunmingaspis , 



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图 3-15 浙 江江山 碓边剖 面化石 分布图 
Fig. 3-15 Fossil distributions at the Duibian section of Jiangshan, Zhejiang 
1. 石灰岩 (limestone); 2. 白云岩 (dolomite); 3. 碳 质页岩 (carbonaceous shale) ; 4. 硅 质页岩 
(siliceous shale) ; 5. 桂质岩 (silicalite) ; 6. 雜块岩 (phosphorite) 

Chiuidilla 和 RedUchia 等寒武 纪三叶 虫和高 肌虫, 从 而证实 了在巢 湖地区 有寒武 纪地层 
存在。 1981 年, 杜森官 等进一 步研究 了巢湖 汤山、 前湾和 宿松县 龙山等 剖面, 以 巢县汤 
山 剖面为 代表, 将巢湖 地区寒 武系划 分为: 中、 上统凹 丁群, 中统 半汤组 和下统 冷泉王 
组。 后经 朱兆玲 等工作 (1988), 在冷 泉王组 (厚约 100m) 底部的 中厚层 白云岩 (0.2 — 
0.3m) 中发现 了小壳 化石, 主要有 Circotheca ? sp. , Turcutheca ? sp. , Anabarites? sp. , 
Olivooides? sp. ;章 森桂等 (1991 ) 还 记述有 Allatheca , Actinotheca , Protoconus , Stepha- 
conus , An/mfa)m/5(?)( 经本书 删改整 理), 章森 桂等推 测其时 代从梅 树村期 至沧浪 铺期。 
1992 年钱逸 、孙 乘云、 王冰再 次实地 考察, 首 次在冷 泉王组 底之上 0.15m 处采获 三叶虫 
化石 Paokannia sp. ,从而 肯定了 冷泉王 组的时 代为沧 浪铺期 ( 图 3-16)。 

(13) 江苏宁 镇山脉 

江苏宁 镇山脉 地区亦 位于扬 子地台 东部。 该地 区寒武 系露头 零星, 剖 面多不 完整。 
薛 耀松等 (1983) 研 究了句 容小仑 山震旦 系和寒 武系, 朱 兆玲等 (1988) 对这 里的寒 武系进 
一步 工作, 在早 寒武世 幕府山 组下部 (距 底约 5m 左右) 的灰 色粉砂 质页岩 和砂质 磷块岩 
• 94 • 



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图 3-16 安徽巢 县半汤 汤山剖 面化石 分布图 
Fig. 3-16 Fossil distributions at the Tangshan section of Bantang, Chaoxian County, Anhui 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 角烁 白云岩 (brecciated dolomite) ; 3. 珪质 白云岩 (siliceous dolomite) ; 4. 泥质 白云岩 
(muddy dolc»iute); 5. 含硃 白云岩 (gravel-bearing dolomite) ; 6. 麵状 白云岩 (oolitic dolcraite) 

中发现 了大量 的小壳 化石, 其 中有开 腔骨类 Chancdhria sp. ; 单板类 Latouchella sp. ; 
腕足类 Prototreta? sp. ; 软 舌螺类 Conotheca? sp. , Allatheca? sp. , HyoLithes sp. ; 似软 
舌螺类 Hydithellus? sp. 等 (本书 略作删 减)。 在南京 幕府山 组中段 顶部含 磯白云 质灰岩 
除含 三叶虫 Paokannia? mufushanensis Lin, Redlichia sp. 等 夕卜, 还含小 壳化石 
Conotheca sp. , AlLathecal sp. , Hyolithesl sp. 等, 朱 兆玲等 (1988) 认为其 时代可 能是梅 
树村 晚期至 沧浪铺 中期。 以句 容小仑 山寒武 系剖面 为例, 其小壳 化石分 布如图 3-17。 

2. 华 北地台 

华北 地台在 早寒武 世时, 多为陆 表海或 滨浅海 ,初 期露出 海面的 陆地, 因此普 遍缺失 



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中 、下 寒武统 



下寒武 统, 



上 震旦统 



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图 3-17 江苏 句容小 仓山剖 面化石 分布图 
Fig. 3-17 Fossil distributions at the Xiaolunshan section of Jurong, Jiangsu 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 泥质 白云岩 (muddy dolomite) ; 3. 灰质 白云岩 (calcic dolomite) ; 4. 桂质 
白云岩 (siliceous dolomite); 5.iJlf 质砂岩 (phosphoric sandstone) : 6. 砂质 ift 块岩 (sandy phosphorite) \ 
7. 粉砂 质页岩 (silty shale); 8 角硃状 白云岩 (brecciated dolomite) 



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早 寒武世 梅树村 期一箱 竹寺期 沉积。 在 华北地 台的南 部和北 部均有 早寒武 世中晚 期的沉 
积, 除 含三叶 虫外, 还 有少量 的小壳 化石。 中晚寒 武世, 华北地 台属于 稳定区 沉积, 中寒 
武世早期沉积了富含陆源碎屑的红色^^泥质沉积( 如徐庄 组), 而自 中寒武 世中期 至晚寒 
武世则 逐渐被 碳酸盐 沉积所 代替, 沉积 了一套 具鏡状 或竹叶 状内碎 屑结构 和薄层 灰岩为 

• 96 • 



沧 
浪 

铺 

阶 



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主 的典型 陆表海 环境潮 汐带的 沉积, 而且化 石极为 丰富, 除三叶 虫外, 还含有 大量软 舌螺、 

f5 藻, 局部地 区和层 位具有 单板类 、腹 足类、 喙 壳类、 海绵及 放射虫 等微小 化石。 现 将小壳 
化 石的类 型和各 地分布 情况叙 述如下 : 

(1) 华北地 台南部 

华北地 台南部 地区包 括陕西 洛南、 河 南南部 和安徽 北部。 河南 南部从 晚震旦 世晚期 
至早寒 武世早 期露出 海面, 因而缺 失了晚 震旦世 晚期至 早寒武 世早期 的沉积 ,区内 早寒武 
世辛 集组与 震旦纪 罗圈组 呈平行 不整合 接触, 下 寒武统 由老到 新可划 分为辛 集组、 硃砂碾 
组和馒 头组。 河南 方城杨 楼和叶 县杨寺 庄辛集 组中部 生物碎 屑灰岩 中含较 丰富的 小壳化 

石, 主要有 软舌螺 Parakorilithes mammillatus He et Pei , Dosolinevitus ? sedecostatus 
Sysoiev , Linevitus suvorovi He et Pei; 单板类 Anabarella drepanoida He et Pei; 腹足类 
Auriculaspira adunca He et Pei; 双壳类 Pojetaia spp. ; 开 腔骨类 Chancel loria altaica 
Romonenko ; 齿 形壳类 Henaniodus magicus He et Pei 和 Bioistodina planuta He et Pei, 以 
及 特殊的 Yochdcionella , 多种 腕足类 和棘皮 动物骨 板等。 以 河南叶 县杨寺 庄辛集 组为代 
表, 其小壳 化石分 布如图 3-18。 

华北地 台南缘 安徽的 淮南、 霍丘、 凤 阳以及 淮北地 区早寒 武世地 层广泛 出露。 70 年 
代末期 周本和 、肖 立功等 研究了 淮南、 霍丘一 带的寒 武系, 将霍丘 、淮南 、凤 阳和淮 北地区 
的下寒 武统自 上而下 划分为 馒头组 、猴 家山组 和雨台 山组, 并在雨 台山组 顶部的 砂质生 
物碎 屑灰岩 中发现 了丰富 的小壳 化石与 三叶虫 Hsuaspis convexus Chang et Zhu 等共生 
(周 本和、 肖 立功, 1984; 肖立功 、周 本和, 1984), 小壳 化石主 要包括 软舌螺 Q>m)t/ieaz 
subcurvata ( Yu ) , Egdetheca sinensis Xiao et Zhou, Majatheca carta Xiao et Zhou, 
Actinotheca dolioformis Xiao et Zhou, Microcornus anhuiensis Xiao et Zhou, Trapezochites 
huoqiuensis Xiao et Zhou , Allatheca sp. ; 单板类 Anhuiconus microtuberus Zhou et Xiao, 
Helcionella sidingshanensis Zhou et Xiao , Bemella costa Zhou et Xiao , Anabarella 
drepanoida He et Pei, llsanella reticulata Zhou et Xiao, Auriculaspira adunca He et Pei, 
Hujiagouella shouxianensis Zhou et Xiao, Mellopegma rostratam Zhou et Xiao, Paracera- 
toconus ruidus Zhou et Xiao, Protovuenella primaria Zhou et Xiao; 腹足类 Barskovia sim- 
plex Zhou et Xiao 及 Auriculaspira madianensis Zhou et Xiao; 双壳类 Pojetaia spp. 等。 
安徽 霍丘、 淮南、 凤 阳及淮 北地区 早寒武 世小壳 化石分 布如图 3-19。 

(2) 华北地 台东部 

华北地 台东部 吉林通 化地区 早寒武 世与华 北地台 南部有 类似的 沉积。 1976 年, 靳继 
承、 王福润 等研究 吉林通 化水洞 地区寒 武系剖 面时, 在下寒 武统底 部含磯 岩系中 发现了 
小壳 化石。 1983 年, 彭 玉琼等 进一步 工作, 采集 到丰富 的小壳 化石, 经蒋志 文初步 鉴定, 
计有 Circotheca maxima Jiang, Microcornus cf . parvulus Mambetov , Linevitus cf . 
amgaicus Sysoiev , Turcutheca sp. , Zhijinites sp. , Hyolithellus sp. ; 遗 迹化石 Phycodes 
pedum Seilacher 等。 石新增 1986 年研 究了吉 林浑江 八道江 青沟子 和通化 水洞一 带寒武 
系, 于水洞 组中发 现两个 含小壳 化石的 层位, 并认为 该地区 有梅树 村期的 沉积。 岳昭等 
1990 年在 研究吉 林通化 地区寒 武系底 界时, 根据 水洞组 所含小 壳化石 Holmitheca 

• 97 • 



图 3-18 河南 叶县杨 寺庄剖 面化石 分布图 
Fig. 3-18 Fossil distributions at the Yangsizhuang section , Yexian County , Henan 
1. 白云岩 (dokxnite); 2. 白云 质灰岩 (dolomitic limestone) ; 3. 砂岩 (sandstone); 4. 粉砂 质页岩 (sUty shale); 
5. 含 jj? 泥岩 (phosphoric mudstone) ; 6. 含 SIK 铁桂 质泥岩 (phosphorus" and iron- bearing siliceous mudstone) ; 

7. 粉砂岩 (siltstone) 




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图 3-19 安徽 淮南、 霍丘 早寒武 世化石 分布图 
Fig. 3-19 Early Cambrian fossil distributions in Huainan and Huoqiu, Anhui 
1. 石灰岩 (limestone); 2. 白云岩 (dolomite); 3. 桂质 白云岩 (siliceous dolomite) ; 4. 砂 质灰岩 (sandy limestone) ; 
5. 页岩 (shale); 6. 胶 磷矿层 (coUophanite bed); 7. 角烁岩 (breccia) 

hunjiangensis Yue, Adyshevitheca adyshevi Mambetov, Tcharaetheca amgaica Sysoiev 及 
Chancelloria sp. 等与 高肌虫 Kunmingella sp. 和 腕足类 Obolus 等共 生这一 现象, 认为水 
洞地区 寒武系 底界的 时代应 相当于 沧浪铺 晚期。 以通 化水洞 寒武系 剖面为 代表, 其小壳 
化石分 布如图 3-20。 

华北地 台东部 辽宁旅 大地区 (碱 厂组中 近年发 现古杯 化石) 和山东 长清、 莱芜 地区分 
别是我 国上、 中寒武 统标准 剖面所 在地, 1988 年钱逸 对上述 地区以 及山西 五台、 安徽宿 
县等地 区进行 了广泛 的野外 调查, 分别在 下统馒 头组、 毛 庄组, 中统徐 庄组、 张 夏组, 上 
统崮 山组发 现了大 量软舌 螺化石 (见表 1-2)。 



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• 99 • 




图 3-20 吉 林通化 水洞剖 面化石 分布图 
Fig. 3-20 Fossil distributions at the Shuidong section of Tonghuajilin 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 粉砂岩 (siltstone) ; 3. 细砂岩 (fine sandstone) ; 4. 含烁 粉砂岩 (gravel-bearing siltstone) ; 
5. 含铁质 磯块岩 (ferriferous phosphorite) ; 6. 含碟 粉砂岩 (phosphoric siltite) ; 
7.胶<3?矿<^石 (coUophanitic gravel); 8. 泥岩 (mudstone) 

3. 塔里 木地台 

塔里木 地台北 缘阿克 苏一柯 坪一带 和卡瓦 布拉克 及方山 口地区 断续分 布有展 旦系和 
寒 武系。 早在 40 年代, 西尼村 对该区 的早古 生代地 层作过 粗略的 工作。 50 年代, 地质和 
石油部 门曾先 后多次 研究了 这里的 地层, 并将 下寒武 统划分 为肖尔 布拉克 组和吾 松格组 
(新疆 区域地 层表编 写组, 1981)。 1979 年和 1981 年, 新疆 地质局 地质研 究所前 寒武系 
专题 研究组 两次进 入区内 研究早 寒武世 地层, 1979 年在下 寒武统 下部首 次发现 了大量 
多 门类小 壳化石 (髙振 家等, 1981)。 据所含 化石, 将 原肖尔 布拉克 组底部 的非三 叶虫层 
位 划出, 建立 玉尔吐 斯组。 近 10 年来 新疆地 质矿产 局地质 研究所 肖兵等 对阿克 苏-乌 什- 

• 100 • . 



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图 3-21 新 疆乌什 玉尔吐 斯山] 001 号剖 面化石 分布图 
Fig. 3-21 Fossil distributions at the XXH section , Yuertusi Mountain, Wushi, Xinjiang 
1. 白云岩 (dolomite); 2. 石灰岩 (limestone); 3. 白云质 石灰岩 (dolomitic limestone) ; 4. 泥 质灰岩 (muddy 
limestone) ; 5. 桂质岩 (silicalite) ; 6. 砂 质页岩 (sandy shale); 7. f5 质砂 质页岩 (calcareous sandy shale) ; 
8. 碳质页 岩( carbonaceous shale) ; 9. 灰岩 透镜体 ( limestone lenticules) 



柯坪三 角地带 晚震旦 世和早 寒武世 化石及 生物地 层作了 详细的 研究, 鉴定 大量的 小壳化 

石 属种, 并以 此确定 玉尔吐 斯组时 代为梅 树村期 (钱 建新、 肖兵, 1984; 肖兵、 段 承华, 
1992; 段 承华、 肖兵, 1993)。 

阿克 苏一乌 什一带 上震旦 统称奇 格布拉 克组, 为 一套浅 灰色中 -薄层 含叠层 石白云 

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柱 状剖面 



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岩。 其上 为震旦 系与寒 武系的 过渡层 玉尔吐 斯组, 由含 磷砂质 灰岩、 页岩夹 砂岩、 珪质岩 
和 结核状 磯块岩 组成, 含丰富 的小壳 化石。 玉尔吐 斯组之 上是肖 尔布拉 克组, 由 灰黑色 

薄层白 云岩和 泥质灰 岩夹砂 岩组成 ,含三 叶虫。 玉尔叶 斯组底 部含小 壳化石 Anabarkes 
sp. ; 中部含 Lopvuorthella xinjiangensis Yue, L - rete Yue, Tannuolina minuta Yue; 上 
部含 高肌虫 Xinjiiangella venustois Jiang et Xiao, Dabashanella hemicyclita Huo, Shu et 
Fu, Amphigeisina renae Mambetov et Missarzhevsky, Gapparodus bisulcatus Miiller, 
Neogloborilus applanatus Qian et Zhang ; 腕足类 Trypolingulella prolixa Liu, Prom ic toe - 
racens informis Liu, P. primordium Liu, 牙形类 HagionelLa cuLtrata (Missazhevsky) 等。 
根 据所含 化石, 玉尔吐 斯组应 属早寒 武世然 竹寺期 的沉积 (Qian Yi, 1989; 岳昭、 髙 林志, 
1992) 以新 疆阿克 苏玉尔 吐斯山 2034 高 地剖面 为例, 晚震 旦世奇 格布拉 克组至 早寒武 
世肖 尔布拉 克组的 化石分 布如图 3-21。 

4. 秦 岭地槽 

秦岭地 槽南缘 略阳、 勉县、 汉中 至西乡 一带断 续出露 有震旦 系和寒 武系, 经褶 被岩石 
已经 变质, 上震 旦统下 部含碟 猛岩系 中产少 量管状 化石。 汉 中天台 山震旦 系和寒 武系剖 
面为 秦岭地 槽南缘 研究较 为详细 的代表 性剖面 (据 王志 辉等, 1990)。 

汉中天 台山一 带震旦 系至寒 武系地 层层序 如下: 

药 王殿组 

(8) 结晶 灰岩夹 灰黑色 薄层^ 质 娟云母 片岩。 30~^m 
(7) 厚层石 英岩。 . 5 — 11m 

(6) 薄层石 英岩夹 绢云母 片岩, 顶部有 一层厚 3 — 15m 千枚状 绢云母 片岩。 5 — 110m 

(5) 含 石榴子 石绢英 片岩夹 薄层石 英岩, 下部 时有白 云岩透 镜体。 2— 65m 

断层 

塔 南坡组 

(4) 灰色 微晶白 云岩, 局部 地段夹 较多的 黑色硅 质岩、 碳质 千枚岩 或磷块 岩条带 (天台 

山三道 峡一带 顶部泥 质结晶 灰岩中 含管状 化石" Grro《/jmrsp. 。 >70m 
(3) 主要为 含猛白 云岩及 镜矿层 ,底 部有时 有磯质 条带, 含管状 化石" Gra«;«mrsp. , 

Hyolithellus sp. 。 ~ 40m 
(2) 以泥基 磔块岩 为主, 局部为 云基燐 块岩。 顶部常 见一薄 层含磷 条带的 碳质千 枚岩, 

含 " Circotheca "sp. o ~ 8m 
(1) 黑色 碳质千 枚岩, 局 部夹白 云岩透 镜体及 磷块岩 条带。 底部 时见砾 石层。 

"^-J*^ "V^N* ">w^V_ 

下 伏地层 前 震旦系 

上部为 销云母 片岩, 顶部含 碳质, 夹白 云岩透 镜体。 35m 
下部 为销云 母绿泥 纳长石 片岩, 其顶部 偶夹白 云岩透 镜体。 147m 
根据 岩性和 含磯、 猛组合 特征, 上述 地层塔 南坡组 1 一 3 层相当 于扬子 地台区 北缘陡 
山 沱组, 其中含 少量管 状化石 "GVorf/ieca" 和 H:yo//f/ie//t/s 等, 与下伏 前篪旦 系呈角 度不整 
• 102 • 



合 接触。 塔 南坡组 4 层与 灯影组 相当, 药王 殿组可 能属寒 武系。 

第二节 中国早 寒武世 各古地 理区沉 积特征 
和小壳 化石组 合特征 

寒武 纪时, 中国 的古地 理基本 上继承 了震旦 纪晚期 古地理 格局。 北方 的华北 区和塔 
里木区 及南方 的扬子 区属稳 定区。 早 寒武世 早期, 扬子浅 海中普 遍沉积 了含磯 岩系, 中 
晚期主 要沉积 了黑、 黄绿 和灰色 页岩及 灰岩; 中 晚寒武 世时, 局部 出现咸 化海, 形 成大量 
含镁 碳酸盐 沉积。 华北区 与晚震 旦世时 相似, 高出 水面, 没 有早期 沉积, 但从沧 浪铺期 
开始, 海 水自东 向西, 由 南向北 海侵, 形成了 浅水碳 酸盐和 砂泥质 沉积, 继 之出现 石膏等 
萨布 哈环境 沉积。 海相 活动型 和过渡 型沉积 区的分 布范围 亦基本 上与晚 震旦世 相似, 主 
要包 括扬子 区东南 的江南 区和东 南区, 北方 的秦岭 地区及 西部的 滇西、 川西, 祁连 地区, 
中 天山区 和北天 山区。 江南 区在早 寒武世 属典型 的非补 偿海, 以碳 泥质和 硅质并 含多种 
稀有元 素沉积 为主。 中晚寒 武世, 则以泥 砂质和 碳酸盐 岩沉积 为主。 东南 区位江 南区东 
南部, 寒武纪 为一深 海槽, 以砂 泥质复 理石和 类复理 石沉积 为主。 康滇古 陆的西 部是滇 
西和川 西地区 ,地 势比较 复杂, 寒 武纪沉 积了一 套数千 米碎屑 岩和碳 酸盐岩 沉积。 秦岭南 
部地区 位于扬 子地台 北部边 缘区, 寒武纪 沉积环 境比较 复杂, 与扬子 地台东 部的江 南区有 
些 相似。 祁连 地区, 寒武 纪时是 一个强 烈的活 动区, 中祁 连是隆 起区。 中天 山和北 天山早 
寒武 世属稳 定的浅 海区, 中 晚寒武 世属非 补偿边 缘海, 沉积了 一套以 碳酸盐 为主, 偶夹一 
些硅质 或砂质 组合的 地层。 西部的 西昆仑 地区, 寒武纪 属较深 海区, 亦是以 碳酸盐 和砂质 
沉积 为主。 北方的 地槽区 为活动 型或过 渡型沉 积区。 

寒武纪 是无脊 椎动物 爆发式 大发展 的一个 时期, 除 了多门 类小壳 化石、 以三叶 虫为代 
表的多 种节肢 动物外 ,还出 现了腕 足动物 、古杯 动物、 环节 动物、 高肌虫 和鹦鹉 螺类等 ,甚 
至也 有脊索 动物、 半索 动物的 代表。 

早寒 武世, 中国的 广大地 区气候 温暖, 浅海范 围逐渐 扩大, 南方 的扬子 区和西 北的塔 
里木区 属滨浅 海区, 以泥质 、碳 酸盐、 含镇 碳酸盐 和含磯 碳酸盐 类沉积 为主, 小壳动 物和三 
叶虫强 烈分异 ,古杯 类和高 肌虫类 亦大量 繁衍。 早寒 武世初 期为古 陆的北 方的华 北区, 受 
海侵的 影响, 晚期逐 渐被海 水淹没 ,海域 扩大, 沉积 了一套 泥质和 碳酸盐 为主的 岩系。 早 
寒武世 属于过 渡型沉 积区的 江南区 、秦 岭区、 川西 北区、 滇西和 川西区 及兴蒙 区南部 (?) 分 
别沉积 了由碳 泥质、 硅质 等组成 的非补 偿海沉 积的泥 砂质沉 积及砂 泥质含 古杯类 碳酸盐 
沉积。 活动 型沉积 区的东 南区、 兴蒙 区北部 和西昆 仑区, 则分 别沉积 了类复 理石泥 砂质和 
一套 原岩为 砂泥质 及碳酸 盐岩的 ( 变质) 岩系。 

下 面按区 叙述各 地理区 的沉积 特征和 有关的 小壳化 石组合 特征。 

1. 华 南地区 

包括 扬子地 台区、 江南区 、东 南区、 南秦 岭区、 滇 西和川 西区及 龙门山 西区。 自 西北向 
东南分 别由滨 浅海一 深浅海 一边缘 海一较 深海一 大洋。 从早 寒武世 早期扬 子海逐 渐由西 
向东 扩大, 西部 的康滇 古陆亦 逐步向 北向东 扩展。 



103 



(1) 扬子 地台区 

包括 滇东、 四川 大部、 贵州中 西部、 湖 北大部 和长江 中下游 一带。 本区 由晚震 旦世至 
早 寒武世 早期碳 酸盐台 地型沉 积逐渐 发展为 早寒武 世中期 以陆源 碎屑为 主的广 海型沉 
积。 自早寒 武世晚 期开始 ,扬子 地台区 又在广 海型沉 积的基 础上, 再 一次出 现典型 的碳酸 
盐台地 沉积, 直 至晚寒 武世。 

早寒 武世, 整个扬 子地台 的地势 是西高 东低, 因而 沉积环 境有所 差异, 沉积物 在时空 
上都有 明显的 变化。 梅树 村期, 整个 扬子区 沉积物 中普遍 含磷, 尤 以西部 地区最 为明显 
(邻近 上翻洋 流区? )。 自西向 东海水 变深, 碳 酸盐及 含镁碳 酸盐成 分逐渐 增加, 而磷质 
则相对 减少。 在贵州 的石阡 一余庆 一都匀 一线以 东和湖 南保靖 、石 门以南 直至安 徽全椒 
和南京 幕府山 一带, 海水 更深, 沉 积了以 碳质和 娃质为 主的非 补偿型 边缘海 沉积。 刘家 

军、 郑明华 (1991) 认为 黑色娃 质岩可 能为大 陆裂谷 的热水 沉积。 

扬子区 西部的 滇东和 邻区川 西及贵 州中西 部早寒 武世梅 树村期 所属海 域为陆 表海, 
风暴 作用多 发区, 向南西 延伸与 康滇、 牛首 山古陆 相连。 四川 甘洛一 金阳对 坪一云 南禄劝 
一线以 西沉积 了以白 云岩、 燧石条 带白云 岩为主 的地层 ,上部 白云岩 中含磯 ,底部 为紫红 
色薄层 含云母 砂岩、 质粉 砂岩、 泥 灰岩或 蓝灰色 白云质 页岩和 泥质白 云岩的 地层, 系属 
盐 度较高 的潮间 和潮上 碳酸盐 沉积。 在 甘洛一 对坪一 禄劝一 线以东 和遵义 一清镇 一线以 

西地 区磯块 岩特别 富集, 含小壳 化石特 别丰富 ,属 潮间、 潮下碳 酸盐、 磯酸 盐沉积 C 遵义一 

清镇一 线以东 地区, 沉积了 一套白 云质硅 质岩、 硅质 岩夹生 物碎屑 硅质磷 块岩组 成的地 
层, 属 潮下低 能环境 沉积。 在扬子 地台的 西北缘 (即四 川南江 、陕南 镇巴和 宁强地 区), 围 
绕汉南 古陆的 周缘, 即宁强 、南江 地区继 承和发 展了晚 震旦世 海侵, 沉积了 一套由 含磔碳 
酸盐岩 和碎屑 岩组成 的地层 ,属 潮间、 潮 下沉积 环境。 而在 西乡、 镇 巴直到 湖北房 县西蒿 
坪一 带属北 部推覆 而来, 但原所 处地区 应处于 相对隆 起状态 ,梅树 村期属 剥蚀区 或潮上 
坪带。 

筇竹 寺期, 扬子地 台的西 部为滨 浅海砂 泥质或 滨海砂 质沉积 ,三 叶虫和 高肌虫 类大量 
繁衍。 由于风 暴作用 引起独 流沉积 ,创 造了" 澄江动 物群" 的特异 埋葬的 条件。 而 在贵州 
清镇 纳雍一 四川城 口一线 以东海 水明显 加深, 在滞流 海环境 下沉积 了一套 以黑色 碳质页 
岩 为主的 沉积, 三叶虫 以漂游 型的盘 虫类为 特色, 小壳化 石明显 减少。 扬子 地台西 北缘的 
南江、 宁强 和西乡 、镇 巴地区 发生了 较大的 变化, 尤其 是东部 的西乡 、镇巴 地区。 ^竹 寺早 
期, 南江和 宁强地 区处于 正常浅 海陆架 环境, 沉积 了以粉 砂岩为 主夹泥 质岩的 地层, 含三 
叶虫、 高 肌虫、 小壳化 石及腕 足类碎 片等。 在西乡 地区, 此时 沉积了 一套以 瘤状灰 岩夹生 
物碎屑 灰岩的 地层, 富含小 壳化石 ,这表 明海水 不深, 温度、 盐度 正常, 而水动 力较弱 ,为潮 
下低能 环境。 $1^ 竹寺 中期, 南江、 宁强地 区仍为 正常浅 海环境 ,水平 虫迹、 虫孔 发育, 生物 
丰富, 属 正常浅 海陆架 环境。 而在西 乡和镇 巴地区 ,沉 积了一 套黑色 页岩和 深灰色 灰岩地 
层, 含分散 的黄铁 矿和盘 虫类、 髙肌虫 及海绵 骨针等 ,属 深水浅 海陆架 环境。 ^竹 寺晚期 
时, 汉南古 陆被海 水淹没 ,南江 和西乡 等地海 水连成 一片, 而 西乡与 镇巴之 间为南 北向展 
布的 隆起所 阻隔。 在南江 、宁强 和西乡 一带沉 积了一 套石英 粉砂岩 和中层 状粉砂 岩的地 
层, 发育有 水平层 理和沙 纹状斜 层理, 属 浅海陆 架浪基 面之上 的沉积 环境。 而在镇 巴地区 
沉积了 以黑灰 色泥质 生物碎 屑灰岩 为主, 夹薄 层黑色 泥岩和 鈣质粉 砂岩的 地层, 水 平层理 

. 104 . 



发育, 含底栖 、游 泳和浮 游的三 叶虫、 小壳化 石及高 肌虫等 ,部 分层位 含海绵 骨针, 属浅海 
陆架局 部凹陷 环境。 

沧浪 铺期, 扬子地 台西部 的康滇 古陆上 升速度 加快, 向北延 伸形成 一系列 小岛, 与汉 
南古陆 相连, 在滇东 、川西 、川北 和陕南 西部一 带近岸 滨海沉 积发育 ,粒度 变粗, 沉 积了一 
套以 白云岩 为主的 地层, 系属 局限海 台地。 在马鞍 山一安 庆一线 东南海 水变深 ,沉 积了一 
套以 页岩和 砂页岩 为主的 地层, 为 陆架相 沉积。 

龙王 庙期, 扬子地 台西部 的康滇 古陆略 有扩大 ,云南 沾益等 地上升 为陆地 ,但 扬子海 
沉积物 无明显 分异, 自西向 东主要 为碳酸 盐和含 锾碳酸 盐沉积 ,在近 岸滨海 区常有 石膏或 
石盐 假晶, 这说 明当时 气候变 得炎热 干燥, 海水 流动不 畅和海 水逐步 咸化。 

综上 所述, 扬子地 台在早 寒武世 西部陆 源碎屑 较多, 为氧化 环境, 东部含 ^较高 ,为中 
性至 弱还原 环境, 随时间 的变化 ,氧化 环境由 西向东 扩大。 因海水 较浅, 富含 磯质, 所以小 
壳化 石十分 丰富, 门类 繁多, 主要 包括软 舌螺、 似软 舌螺、 赫尔克 壳类、 棱管 壳类、 织金钉 
类、 牙形类 、球形 壳类、 托莫特 壳类、 锥石类 、海绵 动物、 腕足 动物、 棘皮 动物、 腔肠 动物、 单 
板类、 喙壳类 和腹足 类等。 滇东和 川西位 于康滇 古陆的 边缘, 早寒武 世早期 以碳酸 盐和磯 

酸盐沉 积为主 ,富 含门类 众多、 类型 复杂的 小壳动 物群, 最 常见的 分子有 软舌螺 Conothe- 
ca , ALlatheca , Laratheca , Orthotheca , Paragloborilus 和 Microcornus Arthro- 
chites ;管 状化石 Quadrotheca ; 托莫 特壳类 Lapworthella , Tannuolina ; 阿纳 巴管类 
Anabarites , Tiksitheca ; 开 腔骨类 Chance I lor ia ; 单板类 Ginella , Anabarella 等; 腹足类 
Yangtzespira , Yunnanospira ; 织 金钉类 Zhijinites ; 棱 管壳类 Siphogonuchites , 
Lopochites ; 赫尔 克壳类 Halkieria ; 嫁壳类 Heraultipegma ; 腕足类 Pasamathopaless , 
Acidotocarena , Botsfordia ; 原 牙形类 Protohertzina 及 海绵骨 针等, 并有 多种遗 迹化石 
产出。 贵州中 西部位 于扬子 地台的 南隅, 早寒 武世早 期以白 云岩、 白云质 生物碎 屑磯块 
岩和含 磯生物 碎屑白 云岩等 碳酸盐 及憐酸 盐类沉 积为主 ,该 地区远 离康滇 古陆, 海 水较滇 
东-川 西地区 为深, 小壳化 石受水 动力的 影响比 较明显 ,化石 保存的 完整性 较差, 常 有明显 
的 磨损或 异地埋 葬现象 (如织 金五指 山), 但种类 和数量 仍十分 丰富, 其中有 丰富的 软舌螺 
Conotheca , Loculitheca ; 似 软舌螺 Torellalla , Hyolithellus ; 织 金钉类 Zhijinites ; 少量 
的凌 管壳类 Siphogonuchites ; 赫尔 克壳类 Halkieria 和开 腔骨类 Qiance//on'<2 等; 分类 
位置 不明的 Kaiyangites 及海^ 类 Calcihexactina? 等。 与滇东 、川 西地区 相比, 贵 州中西 
地区 小壳化 石外壳 变薄, 壳体 变小, 出现一 些适于 浮游的 新类型 ,而 滇东、 川 西出现 的底栖 
近岸环 境的单 板类、 腹 足类和 腕足类 却在这 里大大 减少。 位于东 部的鄂 西一带 ,早 寒武世 

早期主 要为一 套碳酸 盐沉积 ,属潮 坪环境 ,其岩 性主要 为含磯 质条带 烁屑、 砂屑白 云岩。 
因环境 动荡, 生物分 带性不 甚明显 ,组合 特征与 滇东、 川西有 些相似 ,除含 软舌螺 
Conotheca , Paragloborilus 和阿纳 巴管类 Ana6ar7'to ,: HybzY/imz 夕卜, 还含有 丰富的 单板类 
Igorella , Yangtzeconus 和 腹足类 SceweZ/a , Aldanella 等, 这 说明早 寒武世 早期鄂 西地区 
海 水较贵 州中西 部浅。 位 于扬子 地台西 北隅的 川北和 陕南, 早寒武 世梅树 村期为 碳酸盐 
台地, 沉积了 以白云 岩及含 磯硅质 白云岩 为主的 地层, 富 含小壳 化石, 主要有 软舌螺 
Conotheca ; 棱 管壳类 Siphogonuchites , Lopochites ^ 球 形壳类 Arxhaeooides 等。 扬 子地台 
北隅陕 南东部 地区、 鄂西北 房县和 神农架 地区, 筇 竹寺早 期时为 碳酸盐 台地, 沉 积了一 
套以生 物碎屑 白云岩 、白 云岩和 钙质白 云岩为 主并富 含小壳 化石的 地层, 所含小 壳化石 

. 105 • 



包括 软舌螺 、单 板类 、腕 足类 、海 绵类 、牙 形类和 一些分 类位置 不明的 小壳化 石及一 些梅树 

村期 所没有 的新型 分子, 其 特点出 现了构 造较高 级的软 舌螺, 如有 口唇的 Microcomus; 
牙形 类 如 Rhombocomkulum 和寒 武钉类 Cambroclavus , 与 其共生 的还有 高肌虫 
Dabashanella 和 三叶虫 碎片。 生物 面貌与 滇东、 川西和 贵州中 、西部 梅树村 期动物 群的面 
貌差异 较大。 鄂西北 地区所 含动物 群与新 疆阿克 苏-乌 什地区 的面貌 却十分 相似。 早寒 
武世, 鄂西北 属扬子 地台的 一部分 ,南与 四川、 云南 和贵州 相通, 北 与华北 及塔里 木区相 
通, 可 能是扬 子区与 华北和 塔里木 区的过 渡区。 在扬 子区东 南隅的 黔东、 桂西、 湘西、 赣西 
北和苏 南部分 地区, 正 处在扬 子地台 与湘桂 海盆间 的过渡 带上。 早寒武 世早期 ,沉 积了以 
珪质岩 和硅质 白云岩 为主, 局部 含磯的 地层, 属台缘 斜坡环 境沉积 ,由 于水体 较深, 故小壳 
化石 较少。 在贵 州台江 五河梅 树村晚 期挂质 含磷层 中发现 了一些 海绵类 Calcihexacti- 
mz? 和分 类位置 不明的 Kaz'3m2gzY« 等 (钱逸 、尹 恭正, 1984)。 在湖 南西北 部石门 杨家坏 
梅 树村晚 期地层 中发现 软舌螺 Conotheca; 阿纳 巴管类 Anabaritellus , Tiksitheca ; 似软 
舌螺类 Torellella 和 HyoHthel 一 原 牙形类 Protohertzina 和 fferto'mz; 海绵类 Calcihex- 
actina? , Hunanospongia 以及分 类位置 不明的 Kaz'ja/igz'to (丁 伟民、 钱逸, 1988)。 从沉 
积特 征和古 动物面 貌看, 该 地区应 是扬子 区与江 南区之 间的过 渡区。 

(2) 江南区 

包括 黔东南 剑河一 三都一 线以东 桂北、 湘中、 赣北 和浙西 一带。 早寒武 世早期 ,该区 
位于湘 桂浅海 盆区, 是一 个氧化 还原界 面之下 的非补 偿滞流 海盆, 沉 积了数 十米至 二百余 
米以粉 砂质碳 质页岩 为主偶 夹珪质 岩和含 磷结核 的一套 地层, 沉积 厚度由 北向南 递减, 化 
石稀少 ,仅 见分散 的海绵 骨针, 如 Protospongiao 

(3) 东南区 

包括 桂东、 湘南、 赣南、 广东 大部、 海南 和闽西 地区。 该区 为一较 深海槽 (东 南海槽 ), 
东边 是浙闽 群岛。 早寒 武世沉 积了千 余米的 硅质、 凝 灰质和 以砂泥 质为主 的类复 理石建 
造, 部分 为洩流 沉积。 沉积 物来自 于浊流 和浙闽 群岛。 因为海 水很深 ,很 少发现 小壳化 
石。 

(4) 秦冷南 部地区 

位于 陕西南 部和湖 北西北 部的一 个狭长 地带, 是扬 子海以 北的一 个边缘 深海槽 —— 
南秦岭 海槽。 早寒武 世早期 ,为非 补偿边 缘海, 以娃质 、泥 质沉积 为主, 偶 见含磯 泥硅质 
沉积。 至沧浪 铺晚期 ,南 秦岭海 槽明显 分化, 陕南 镇安、 作水一 鄂西北 白桑一 豫西南 邓县、 
淅川一 带海域 上升, 形成 镇安小 地块, 周 边地区 接受了 泥质和 碳酸盐 沉积。 

(5) '凑西 -川西 -喜马 拉雅区 

包括 滇西保 山和川 西巴塘 一线以 西及西 藏南部 地区, 位 于康滇 古陆的 西隅。 寒武纪 
时, 喜马拉 雅海海 水较深 ,可 能为一 半深海 海盆。 根据 滇西的 资料, 早寒武 世以硅 质和泥 
砂 质沉积 为主。 区内 尚未发 现小壳 化石。 



106 



(6) 龙门 山西区 

位于四 川西北 部龙门 山西部 ,包 括川西 平武、 青川 和茂汶 地区, 为扬子 海与松 潘古陆 
间的 一个狭 长的深 海槽。 早寒武 世属非 补偿边 缘海, 沉积 了一套 磷泥质 和硅质 沉积。 

2. 华 北地区 

包括河 南大部 、安徽 北部、 江苏 北部、 山东、 河北、 山西、 宁夏、 甘肃 大部、 青海 大部、 新 
疆东 南部、 内蒙古 南部、 黑 龙江东 南部、 吉林大 部和辽 宁大部 地区。 晚震 旦世, 华北 地区为 
一古陆 ,至 早寒武 世沧浪 铺中期 开始, 古陆南 隅和西 南隅发 生海侵 ,接 受海相 沉积, 从河南 
西部 至贺兰 山一线 之南, 为一 狭长的 带状含 磯碎屑 质和磷 酸盐沉 积区。 沧浪铺 晚期, 华北 
古陆东 部和东 北部接 受海侵 ,主要 为碳酸 盐沉积 ,辽东 偶见古 杯化石 ,还有 大面积 萨布哈 
环 境的膏 盐沉积 (如 晋、 豫地区 和吉林 浑江和 通化一 带)。 至龙王 庙期, 海侵范 围扩大 ,古 
陆 的两侧 以泥砂 质沉积 为主, 属滨海 沉积。 华北 西部为 深水海 槽区, 有些地 区沉积 了一套 
复理石 建造。 在吉林 通化水 洞沟沧 浪铺期 地层含 软舌螺 Mz'croa)rrms。 沧浪铺 早期, 华北 
南部为 一套碳 酸盐岩 沉积, 属台 地相, 在河南 方城、 叶县, 安徽 淮南、 霍丘富 含小壳 化石, 主 
要有 软舌螺 Parakorilithes , Linevitus ; 单板类 Anabardla , Spatuloconus ; 腹足类 
Auriculaspira ; 开 腔骨类 Chancelloria 等; 北部 的吉林 通化地 区含小 壳化石 Linevitus , 
Holmitheca , Allatheca , Adyshevitheca 等 。 

3. 塔里 木地区 

包 括新疆 大部、 青海北 部和甘 肃部分 地区。 从震 旦纪开 始塔里 木地台 形成, 区 内大部 
分地 区则属 塔里木 浅海的 范畴, 为一稳 定的沉 积区。 震旦 纪末, 柯坪 运动使 塔里木 地台抬 
升, 南部的 塔里木 古陆向 西向北 扩张, 北 部的浅 海区亦 不同程 度地时 而露出 潮间带 或露出 
水面。 自寒武 纪开始 ,海水 从北西 和南东 两个方 向侵入 塔里木 浅海, 南部由 于受塔 里木古 
陆的 阻隔, 塔里木 区的沉 积受到 一定的 影响, 而 北部与 天山北 山海槽 相连, 其沉积 受北方 
海域 的影响 较大, 特别是 生物群 面貌, 与 西伯利 亚和哈 萨克斯 坦更为 接近。 早寒 武世, 塔 
里木区 基本上 继承了 晚震旦 世沉积 环境。 海侵 初期, 乌 什-阿 克苏地 区位于 塔里木 台地的 
北 西缘, 远离 南部的 塔里木 古陆, 与东 北部的 天山北 山海槽 毗邻, 属陆架 边缘盆 地沉积 
区, 由于海 水较深 ,沉积 界面在 氧化还 原界面 之下, 形成一 个宁静 的还原 环境, 沉积 了一套 
以娃 质岩、 暗色泥 岩和黑 色页岩 为主的 地层, 属 非补偿 边缘海 沉积。 由于海 侵初期 海水中 
富含磷 ,而 与硅、 泥沉积 组成含 磯层。 晚 震旦世 晚期至 早寒武 世早期 因海水 较深, 底栖生 
物不易 生存, 可能是 Anabarites 营浮游 生活的 缘故, 该区除 发现有 Anabarites 外, 尚未发 
现其 他小壳 化石。 在早寒 武世经 历了短 暂的深 水陆架 边缘环 境之后 ,海 水时有 进退, 塔里 
木台地 抬升, 台 地的北 西缘逐 步向浅 水环境 过渡, 梅树村 中期时 开始至 5^ 竹寺 早期, 区内 
大部 分地区 以碳酸 盐沉积 为主, 形成 一套白 云岩、 生物 碎屑白 云岩、 f§ 质白 云岩夹 泥质页 
岩的 地层。 由 于海水 较浅, 光照条 件较好 ,底栖 生物大 量繁衍 ,出现 了丰富 的多门 类小壳 
动物。 在阿 克苏- 乌什地 区玉尔 吐斯组 中富含 典型的 筇竹寺 期小壳 化石, 主要包 括软舌 
螺 Negloborilus spinatus (Qian et Xiao) , Neogloborilus applanatus Qian et Zhang; 托莫特 
壳类 Lapvuorthella , Tlaw"Mo/z'm2 ; 牙形类 Amphigeisina danica Poulson, Gapparodus 

- 107 - 



bisulcatus Miller, Hagionella cultrata Massarzhevsky ; 高肌虫 DabashanelLa ; 腹足类 
ALdanella ; 单板类 Porcaconus ; 海 绵动物 Archidadium , Polycladium ; 开 腔骨类 
Chancelloria ; 织 金钉类 Cambroclavus , Zhijinites; 赫尔 克壳类 Halkieria 及一些 分类位 
置不明 的化石 Ninella , 77«;»/^2"^50« 等 ,还有 三叶虫 碎片, 腕足 类等, 这 些化石 目前除 
见于 新疆阿 克苏- 乌什地 区外, 某些属 种在湖 北房县 、神 农架, 哈萨克 斯坦, 英国希 罗普群 
岛及美 国马萨 诸塞州 下寒武 统亦有 发现。 从筇 竹寺期 开始, 乌 什-阿 克苏地 区完全 成为浅 

水台地 ,由 于海底 抬升, 半 封闭环 境更加 明显, 沉积了 以中厚 层白云 岩和泥 质灰岩 为主的 
地层, 营底栖 生活的 三叶虫 、高肌 虫和古 杯类开 始繁衍 ,取代 了原始 的小壳 动物, 软 舌螺类 
个体由 小变大 ,纹饰 也变得 复杂, 壳体 成分由 磯质过 渡为^ 质。 塔里 木台区 是一个 特殊的 
地区, 但寒武 纪与华 北区和 扬子区 亦有些 相似。 

4. 阿尔 泰-兴 蒙地区 

包括新 疆北部 、内蒙 古大部 和黑龙 江部分 地区, 西部是 阿尔泰 海槽, 为 活动型 海域。 
南部的 准噶尔 地块可 能为一 较稳定 的地区 ,根 据邻区 资料, 早 寒武世 为海相 砂岩和 灰岩沉 
积, 且有大 量的火 山活动 ,至今 还未发 现小壳 化石。 本区东 北部是 兴蒙地 槽区, 早 寒武世 
为泥 砂质及 碳酸盐 沉积, 有些 地区为 灰岩、 页岩和 硅质岩 沉积, 可能 为一个 较稳定 的沉积 
区。 1982 年彭 立红在 内蒙古 温都尔 庙的蛇 缘岩套 地层中 发现了 蠕虫、 放射 虫和可 疑小壳 
化石, 其 时代可 能为早 寒武世 晚期。 

第三节 扬子区 梅树村 早中期 沉积相 与古地 理变化 

扬 子地台 区是我 国小壳 化石最 丰富的 地区, 也是本 书研究 的重点 地区。 因此, 我们有 
必要在 前面概 述的基 础上, 进一 步阐述 该区梅 树村期 (尤 其是早 中期) 小壳 化石的 生存条 
件 和埋葬 环境。 

1. 扬子区 梅树村 早中期 (中 谊村 段一大 海段沉 积期) 古地 理特征 

扬子 区梅树 村期的 古地理 面貌是 继承了 晚震旦 世发展 起来的 古地理 格局, 基 本上保 
持了以 川黔鄂 碳酸盐 台地为 核心, 向四 周逐渐 降低的 地势。 其总趋 势是: 扬 子区西 部边缘 
由一系 列高出 水面的 古岛组 成岛链 ,向东 地势逐 渐降低 为碳酸 盐台地 一浅海 陆架。 到湘 
中、 赣南 成为陆 缘深水 盆地。 除了西 部近古 岛链的 地带地 形较为 复杂外 ,其 余地带 基本上 
为一向 东倾斜 的缓坡 地形。 

2. 沉积 相划分 

根据岩 石组合 、沉积 构造和 古生物 组合等 特点, 梅 树村早 中期整 个扬子 沉积区 可分为 
三个沉 积相区 (图 3-22)。 
I 碳酸 盐岩台 地相区 
1, 潮 评碳酸 盐岩相 

12 台地 前缘缓 坡碳酸 盐岩相 

13 台地 浅滩相 (包 括台地 粒屑碳 酸盐岩 -碟块 岩滩、 风暴生 物屑碟 块岩滩 、台缘 

- 108 - 



粒屑 碳酸盐 岩-磯 块岩浅 滩等) 
14 海湾 -潟湖 碳酸盐 岩-磯 块岩相 
n 浅海陆 架相区 

Hi 浅 海陆架 珪质岩 -碳酸 盐岩相 
Ih 浅海 陆架硅 质岩相 

in 陆架边 缘深水 盆地娃 质岩相 

3. 梅树村 早中期 扬子区 岩性、 岩 相变化 

梅树 村早中 期中上 扬子区 和下扬 子区的 岩性、 岩相和 生物群 面貌均 有较大 差异, 而中 
上扬子 区南部 和北部 又各有 不同, 现分 别介绍 于下: 

(1) 上扬子 区南部 

梅树村 早中期 ,此 区发育 一系列 南北向 断裂, 受断裂 影响, 岩性、 岩相和 生物群 落展布 
均 呈东西 向变化 (图 3-22, 3-23)。 西部 边缘为 牛首山 古岛, 滇中古 岛和沪 定古岛 等组成 
近南 北向古 岛链, 向东在 滇东和 川西南 分别由 牛首山 -滇中 古岛陆 、泸 定古岛 -川中 台地环 
绕 形成两 个海湾 -潟湖 相带, 海湾之 间则是 台地前 缘缓坡 相带。 

1) 滇 东海湾 潟湖区 

本区 在近古 岛链边 缘武定 一渡口 一带沉 积一套 泥晶、 微晶白 云岩, 含磯白 云岩, 近陆 
部分 白云岩 中含陆 源碎屑 较多, 属 潮上- 潮间坪 沉积。 向东由 于晋宁 一昆明 一寻甸 一带存 
在一近 南北向 的潮下 具障壁 性质的 浅滩, 而将滇 东海湾 分隔为 性质不 同的潟 湖区, 西侧为 
近滨 潟湖, 东侧 为本体 潟湖。 在浅滩 区岩性 主要为 云基砂 、砾屑 磯块岩 、核 形石磷 块岩、 颗 
粒白 云岩、 夹 泥岩。 下矿 层常夹 以软舌 螺为主 的生物 碎屑磯 块岩透 镜体, 上 矿层上 部夹以 
单板类 为主的 介壳磯 块岩, 厚达 O.lm 到 2m ,具 潮下 浅滩和 风暴浅 滩沉积 特征。 在近滨 
潟湖区 安宁鸣 矣河一 白登一 昆明龙 潭街一 带沉积 了云基 砂屑磯 块岩、 砂质白 云岩、 微晶 
白云 岩夹娃 质岩、 产较 多小壳 化石, 安宁 龙山一 温泉一 带上矿 层夹有 以离散 骨片棱 管壳类 
为主 的生物 碎屑透 镜体, 具 近滨潟 湖和近 积风暴 区沉积 特点。 而在 本体潟 湖区内 江川清 
水沟一 晋宁王 家湾以 及华宁 火特一 澄江一 带则沉 积了硅 质岩、 硅基云 基磷块 岩-微 晶白云 
岩组合 ,小 壳化石 较少, 藻 类化石 丰富。 局部 地带在 上矿层 中也见 生物碎 屑磯块 岩透镜 
体, 其生物 碎屑在 王家湾 、清水 沟等地 以软舌 螺为主 ,而 澄江小 团坡一 带则以 腹足类 为主, 
软舌螺 次之, 属 本体潟 湖和远 积风暴 区沉积 性质。 

2) 川西南 海湾区 

本区靠 近庐定 古岛陆 东侧的 会理、 甘洛 至汉源 一线, 梅树 村早中 期时沉 积的麦 地评段 
为一套 含磯硅 质岩- 微晶白 云岩夹 娃质岩 条带, 向东下 部逐渐 夹磯块 岩条带 ,为潮 间一潮 
下带 沉积。 在马边 、雷波 、永善 一带, 麦地坪 段除下 部夹有 较厚的 粒屑滩 沉积的 硅质、 云基 
砂屑憐 块岩、 生物 屑磯块 岩外, 其余层 位均为 深色含 磯硅质 白云岩 、硅质 岩和灰 岩沉积 ,属 
低能海 湾潟湖 环境的 沉积, 生 物以藻 类生物 为主, 中上部 产丰富 的小壳 化石。 北区 北部靠 
台地 边缘的 峨眉、 峨边 一带, 麦地坪 段上部 为含磷 砂屑碳 酸盐岩 、软舌 螺生物 屑碳酸 盐岩, 
属台 缘粒屑 浅滩环 境沉积 (图 3-24)。 

3) 滇 东北一 黔西潮 下浅水 缓坡区 

滇东和 川西南 海湾之 间的滇 东北至 黔西地 区除西 部边缘 有较窄 的潮坪 碳酸盐 岩相和 

. 109 . 



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沉积相 



后潟湖 



开« 台地 



含《«酸& 若台 地相区 



« 海陆 架相区 



陆 架边缘 it 地相区 



图 3-24 中上扬 子区南 部早寒 武世梅 树村早 中期沉 积岩相 示意图 
Fig. 3-24 Sketch map showing sedimentary lithofacies in the south part of the centro western Yangtze 
region during early and middle Meishucunian of Early Cambrian 



局部较 小的海 湾磷块 岩-碳 酸盐岩 相外, 广大 地区基 本上为 潮下浅 水缓坡 地带, 沉 积了含 
憐碳 酸盐岩 为主的 地层, 夹少量 硅质岩 、硅质 憐块岩 条带或 透镜体 ,称 戈仲伍 段或大 岩段, 
属 台地前 缘缓坡 碳酸盐 岩相。 在局部 地带, 尤 其在牛 首山古 岛陆向 北东延 伸方向 断续出 
现一些 小型水 下高地 形成浅 滩沉积 ,如习 水大岩 ,织 金五指 山等地 沉积一 些内碎 屑白云 

岩、 硅 基云基 砂屑碟 块岩、 生物碎 屑磯块 岩等, 内产较 丰富的 以软舌 螺类和 织金钉 类为主 
的小壳 化石。 

向东至 齡中、 黔 东铜仁 之间梅 树村期 地层的 中下部 由娃质 白云岩 -硅质 岩偶夹 硅磯块 
岩 条带, 并含丰 富藻类 化石和 少量的 小壳化 石及海 绵骨针 (桃子 冲组) ,逐 渐相变 为白云 
岩-桂 质岩, 最后 相变为 黑色硅 质岩, 只产 海绵骨 针和藻 类化石 (留茶 坡组顶 部)。 

(2) 上扬 子区北 部和中 扬子区 (图 3-24, 3-25) 

此区的 川中、 川东、 黔 北和鄂 西广大 地带继 承了晚 震旦世 发展起 来的碳 酸盐岩 台地环 
境, 向四周 逐渐降 低形成 台地前 缘斜坡 -深水 盆地。 西 缘和北 缘斜坡 地带靠 近古陆 或存在 
较大 断裂, 岩 相变化 较大, 但东南 缓坡地 带发育 较好, 可进 一步划 分出台 地前缘 缓坡、 浅 
海 陆架和 陆架边 缘深水 盆地等 相区。 

川!^ 鄂台地 虽然在 钻井资 料和局 部露头 (遵义 松林等 ) 上未 见有梅 树村期 (麦 地坪 
段) 沉积, 但根据 周围沉 积相分 析以及 在局部 地段如 宜昌天 柱山、 黄 山洞一 带可见 的后期 



岩性 



生 



-* 化界面 



以黑色 g 质岩 为主. 夹 
少量 页岩. 粉&岩 
和《蒙£^ 岩透 繞体. 《 

质络核 



海練动 《. 藻类 



沉积 
环 « 



近 S 

m 



浅灣 
风暴 



本体 
mm 



»凍 



台地前 缘缓坡 iKKiJ; 

岩沉 积区. 局部浅 « 



a^Ktt 岩. 含 《1 、桂质 破 
K 紘岩, 夹«块 岩条带 



以海绵 动物、 藻类为 主, 
局《 地带 小壳动 »«g 



局 部小^ 
动物、 海 
绵动物 



海讲动 
物. 蕩类 



JR 大 高灣线 
If 均海平 « 
正 常 浪基面 
- 1^ 暴浪基 《 



黔 S . 

怀化 . 

S 仁 . 

貴 S. 

遵义 

织 金 



aa 江 

昆 E 

安宁 



砂生 ig»}、g 

■ « k 岩 

US 萋 岩!^ .质 

桂 云块 岩桂 

15 atrial 岩 

砂生屑 块襞& 

块 as 

cr 岩, 酸岩 



Hi 物 

小动 

壳物 

小动 

壳物 

小动 

K 八物 类 

小动 m 



SEKtt 岩 



蕩类 



架沉 

«岩 

鞋积 



^廣 及条 

桂为 « 岩质 

以岩夹 页«带 



架 i 沉 

陆岩岩 

海 质质区 

浅桂 接积 



岩夹 Ktl 

a.;^ 磙 及带, 

a 主 量岩条 

以为少 



112 



iTLfilttJ 



海 湾海湖 



开 阔台地 



含碟碟 K 盐 岩台地 《1 区 



浅 海陆架 
相区 



陆 架边缘 
盆 地相区 



图 3-25 中上扬 子区北 部早寒 武世梅 树村早 中期沉 积岩相 示意图 
Fig. 3-25 Sketch map showing sedimentary lithofacies in the north part of the centra- western Yangtze 
r^on during early and middle Meishucunian of Early Cambrian 

剥蚀再 沉积的 含磯砂 跞屑白 云岩, 造成梅 树村早 中期时 小壳化 石混生 、分 带不清 现象, 足 
以说 明在梅 树村早 中期时 台地内 是有沉 积的, 岩性应 为潮坪 环境沉 积的含 磷碳酸 盐岩。 
在麦地 坪段沉 积后, 台地上 升而遭 受普遍 剥蚀。 

由川齡 鄂台地 向西至 龙门山 区绵竹 、安县 一带, 此 期沉积 (麦地 坪段) 为 含磷硅 质白云 
岩和 灰岩夹 云基砂 砾屑磷 块岩, 产较 多小壳 化石, 属台地 边缘浅 滩环境 沉积。 向北 至大巴 
山西段 南江、 宁强、 勉县 南部一 带为硅 质岩、 浙青质 灰岩夹 硅云基 砂屑憐 块岩透 镜体, 具水 
平层理 ,小 壳化石 丰富, 以软舌 螺化石 为主, 原 牙形类 次之。 此外, 各 种锥石 化石在 这一带 
产出为 本区化 石特色 之一。 这些 沉积和 生物特 点说明 本区属 台地边 缘海湾 环境, 少数层 
位在局 部地带 有滩相 沉积。 但在 南江东 北部长 滩河、 新立一 带已相 变为潮 评环境 沉积的 
白云岩 夹磷质 、娃质 条带。 由于龙 门山区 和大巴 山西段 存在巨 大推覆 构造, 这些地 带梅树 
村期台 缘海湾 、浅 滩相与 摩天岭 古陆之 间的关 系尚不 清楚, 是 否两者 之间存 在有陆 缘深水 
盆地需 要今后 进一步 工作。 

台地北 部秦岭 、大巴 山东段 ,构造 复杂, 研究 此区梅 树村期 岩性、 岩相和 生物群 变化必 
须 考虑后 期构造 因素的 影响。 其中 城口- 房县 弧形断 裂带是 此区关 键性的 一条地 质构造 
线, 此 断裂带 是武当 山褶被 -逆冲 推覆构 造的主 滑脱面 —— 青峰断 裂带, 它 在地下 深处的 

位置 一直延 续到陕 西山阳 到河南 淅川一 线附近 ( 蔡学 林等, 1988)。 位于主 滑脱面 以南推 
覆构造 前缘叠 瓦摺- 断带内 的西乡 、镇巴 及房县 一带, 在早寒 武世, 其 地理位 置远在 现今位 
置以北 50 — 100km 以外, 与西侧 宁强、 汉中 南部地 区相隔 较远。 从镇巴 小洋坝 、房 县西蒿 

. 113 . 



* 天岭 

古陆 

>| 

沉枳 
环 W 

岩性 



宁 南 
强 江 



"I 中 
地区 



台缘 缓坡、 海 
湾桂 质岩、 碳 
Kit 岩夹 «块^ 

沉积区 



«酸« 岩潮 圩沉积 



浅滩 

(宜昌 ) 



K 酸 盐岩为 

主 • 岩夹 
« 块岩 薄层或 
条带 



含«« 酸&岩 (后 期剥 浊) 



黑 色薄层 桂质岩 
夹少 量蕨质 页岩、 
粉抄岩 、不稳 定« 
酸盐岩 



生物 



小 壳动物 Ui? 
fiS 类)、 藻* 



藻 类生物 



小壳 ,绵、 化、 海绝、 

动物、 壳、 牙形 SK^ 
藻 * 状化石 澡失 



故射 虫?、 8: 
质海 绵骨针 



平均 海平面 
正常 浪基面 
风暴 浪基面 




深 水益地 



长 沙- 



线 

大 

最 



士!: 酋. 

花垣. 



s 阳 、5 门 



彭 水- 

i. 



前 坡盐积 

地 斜酸沉 

台缘 «i 石 区., 



ttt 人岩 



s 条 i 



砂屑 g 含磷带 



^物 3 

小动丰 



岩量页 

质 少质岩 

娃夹 « 



岩少 酸及带 

质极 碟岩条 

a 夹量盐 « 



粉 云主 《g 集块 

2 白为 硅带富 sni^ 

e。£ "夹 I 部成 J 



评等 地产三 叶虫和 Rhombocormculum 等化 石的西 蒿坪段 (^^ 竹 寺期) 超覆 于灯影 组中段 
白云 岩之上 的情况 分析, 这些地 区梅树 村期应 属川黔 鄂磯酸 盐岩台 地的一 部分, 但 此期沉 
积 可能在 3^ 竹寺期 前已被 剥蚀。 而 主滑脱 面以北 的城口 高燕地 区梅树 村期沉 积了厚 
22 — 77m 的黑色 硅质岩 、硅质 白云岩 夹页岩 (高 燕组) 产藻类 化石的 地层; 在 紫阳一 镇坪一 
带此期 沉积为 黑色碳 硅质岩 夹玻屑 凝灰岩 、白 云岩透 镜体, 含 胶憐矿 结核, 产软舌 螺及放 
射虫、 藻类等 化石, 厚 18 — 61m (曾良 奎等, 1992)。 这 些都是 属于浅 海陆架 到陆架 边缘深 
水 盆地的 沉积。 由 于主滑 脱面在 地下深 处位置 在山阳 一淅川 一线, 因此这 些陆架 -陆缘 
深 水盆地 原来位 置应在 山阳一 淅川一 线以北 地区。 推 测在主 滑脱面 之下, 可能存 在台地 
与 陆架之 间的台 地边缘 斜坡相 沉积。 

川齡鄂 碳酸盐 台地向 黔东、 川东南 和湘西 一带, 梅 树村期 沉积岩 相变化 分带性 明显。 
在四川 彭水至 湖北宜 昌三斗 坪岩家 河一线 此期沉 积为含 磷碳酸 盐岩, 如岩 家河一 带为厚 
30 余米的 硅质白 云岩、 硅质 岩和内 碎屑白 云岩夹 粉砂质 页岩, 产丰富 的小壳 化石、 藻类化 
石等, 为台缘 缓坡相 沉积。 向南至 齡东北 ,川东 南酉阳 、秀山 和湘西 石门、 沅陵至 通山一 
带, 由南 而北岩 性由含 憐碳酸 盐岩、 含磷 结核碳 硅质岩 (杨家 坪组下 段), 逐 渐过渡 为含磔 
结核碳 硅质岩 (留茶 坡组顶 部), 以 产丰富 的海绵 骨针和 藻类化 石为其 特征, 局部地 带如石 
门 杨家坪 等地尚 产少量 Anabarites'Protohertzina 等小壳 化石, 属 低能浅 海陆架 相沉积 
(图 3-24)。 再向东 南至湘 中地区 已相变 为陆缘 深水盆 地黑色 硅质岩 相区。 

上述上 扬子区 北部梅 树村期 岩性、 岩 相变化 规律与 中扬子 区极为 相似, 可能在 早寒武 
世整 个扬子 区就是 一个以 川齡鄂 - 苏碳 酸盐岩 台地为 核心向 四周, 主要是 向南北 逐渐降 
低为 深水盆 地的地 台区。 后来由 于郯庐 深大断 裂西盘 南移而 在安徽 北部呈 一楔状 体嵌入 
而将 中下扬 子区台 地部分 隔离, 同时 在武汉 一九江 一带将 沉积相 带向南 推移, 致使 各相带 
弧形弯 曲并向 南突出 (图 3-25)。 

(3) 下 扬子区 

在梅树 村期, 下扬子 区全为 海水所 淹没, 海底 地势有 一定方 向性。 沿安 徽巢湖 到江苏 
句容、 泰兴 一线存 在一个 北东- 南西向 的水下 高地。 从 高地向 北西、 南东方 向地势 呈斜坡 
状急剧 下降, 形 成深水 盆地。 这种 地势展 布似乎 受一组 北东- 南西向 断裂的 控制。 

句容一 泰兴一 线梅树 村期沉 积为幕 府山组 一段, 岩性 为灰色 颗粒白 云岩、 泥 晶白云 
岩和叠 层石白 云岩, 具叠层 和鸟眼 构造。 局 部地段 如句容 等地尚 产有小 壳化石 (朱 兆玲 
等, 1988), 具潮坪 -浅滩 相组合 特征。 幕府 山组第 一段向 北西至 餘县、 全椒 一带相 变为黑 
色藻层 硅质岩 夹泥岩 、硅质 胶憐矿 条带, 厚约 90m (黄粟 树组下 段)。 向南东 至綾北 相变为 
王音铺 组下段 ,在皖 南石台 和青阳 一带为 黄柏岭 组下段 ,浙西 为荷塘 组下段 ,其岩 性均为 
含碳、 磯结 核的深 色硅质 岩层, 产海 绵骨针 和藻类 化石, 厚几 米至几 十米。 它们均 为台地 
斜坡至 深水陆 架碳硅 质岩相 沉积, 局 部为深 水盆地 沉积。 但 在此区 东南上 饶一江 山一富 
阳一 线于灯 影组顶 部有几 米厚的 含碟白 云岩、 硅基 砂屑磯 块岩, 以及 荷塘组 底部碳 质页岩 
夹 灰岩透 镜体, 磔质结 核产有 较多小 壳化石 Anaharites , Frotohertzina 等, 尤以似 牙形类 
化石 为多。 这一带 应属于 台缘缓 坡相沉 积环境 (图 3-26)。 



114 



餘县 全椒 句容 



皖南、 苏南 富阳、 江山 



生物 



藻类 



藻类 



藻类 



海绵 
骨针 



开 阳壳、 小壳 
(原牙 形类为 
主) 化石 



沉积相 陆缘硅 质岩相 



碳酸盐 岩台地 



浅海陆 
架相区 



碳酸盐 岩台地 



陆缘娃 质岩相 



图 3-26 下扬 子区东 部早寒 武世梅 树村早 中期沉 积岩相 示意图 
Fig. 3-26 Sketch map showing sedimentary lithofacies of the eastern Yangtze region during 
early and middle Meishucunian of Early Cambrian 



第四节 早寒武 世小壳 动物群 古生态 



小壳 动物是 早寒武 世早期 海洋中 多门类 动物大 爆发、 大发展 的极其 重要的 第一幕 ,在 
其 之后大 量繁衍 的还有 三叶虫 、腕 足动物 、高 肌虫和 古杯动 物等。 许 多早期 骨豁化 石组合 
复杂的 埋葬史 不仅使 我们陷 入系统 分类的 泥坑, 而且 妨碍富 有成效 地推测 这些多 种多样 
的动物 群的古 生态。 在这个 领域内 我们的 认识仍 处在幼 稚期, 甚至传 统的几 项探索 ,如觅 
食类型 、沉 积物、 水界 面的相 对位置 在许多 情况下 仍模糊 不清。 

在营养 专属性 方面, 似乎许 多管栖 类是食 悬浮物 生物, 与固着 环节动 物之类 比较使 
我们 相信管 栖动物 从管口 伸出觅 食冠。 开腔 骨类的 海绵状 性质还 暗示, 它 们在其 习性上 

仿效 海绵, 即使几 乎无证 据说明 其亲缘 密切。 无疑问的六射海绵纲网状海绵骨针和!^质 
海绵, 古今 相同, 肯 定是食 悬浮物 动物。 令人迷 惑的古 杯动物 是否包 括在海 绵中, 是一个 
问题, 它们也 很可能 采取这 种觅食 方法。 在具 壳的种 类中, 腕 足动物 和假腕 足类动 物定为 
食悬浮 物生物 可能较 有把握 ,至 少在后 一非正 式类群 的一个 种中有 说服力 的证据 表明槽 
分 开了觅 食水流 (Bengtson et al. , 1990)。 

许多蛞 蝓状后 生动物 生长着 骨片, 包括 赫尔克 壳类, 也许还 有托莫 特壳类 ,可 能定为 
食沉积 物动物 ,软舌 螺和许 多软体 动物食 沉积物 习性是 比较确 定的。 

原 牙形类 以及更 加莫名 其妙的 C3;rtoc/ifto 看来有 可信证 据说明 是肉食 习性。 有关 
带壳动 物群的 肉食性 的直接 证据包 括一些 例子, 如 M)6ergeZZa 、管栖 种类、 无绞纲 腕足类 

• 115 . 



最大 高潮线 
平均 海平面 
正常 浪基面 
风暴 浪基面 
氧化面 




深 水盆地 



浅 海陆架 
含 碳硅质 
岩 沉积区 



台地 缓坡碳 
酸盐 岩夹页 
岩 沉积区 



岩性 



含 娃泥岩 



含碳娃 
质岩 
磯结核 



颗 粒白, ^、 

晶 白 岩、 

叠层 白云岩 



含泥 



碳质 页岩、 
桂质岩 



含磷白 云岩夹 
碟 块岩、 碳质 
页岩及 灰岩透 
镜体 



娃 质泥岩 
(浅 色硅 质岩) 



碳质 、磯核 

含挂 岩含结 



和其 他壳化 石上的 小孔, 但尚不 知道制 造这些 小孔的 生物是 什么。 有关紧 密联锁 骨片系 

的证 据正在 增加, 尤其是 赫尔克 壳类和 Cambroclavus , 启 示有抵 御肉食 动物的 作用。 与 

此相似 ,丰 富的双 壳种类 和带口 盖的生 物推测 有保护 作用。 

这些种 类与沉 积物- 水界面 的相对 位置经 常更难 解释。 绝大多 数管栖 物种推 测是半 

底质 内的, CW«5/ozc/e5 局部呈 丛状, 可 以挡积 沉积物 而建造 小型生 物礁。 某 些阿纳 巴管类 
的种, 侧面 存在外 延突起 (即 纵突或 囊状突 起构造 ), 可以在 沉积物 上移动 时保持 稳定。 

属于移 动底表 动物的 ,推测 包括软 体动物 、软 舌螺, 以及 许多带 骨片的 种类, 比 如赫尔 
克 壳类和 托莫特 壳类以 及寒武 钉类。 需要 强调这 种归类 很带尝 试性, 值得 考虑的 另一种 

看 法是一 些或属 移动底 质内的 成员可 能属固 着的底 表动物 C 

浮游成 员可以 想到的 包括原 牙形类 ,主要 因为其 与现代 毛颚类 的机能 和构造 相似, 而 
这个门 的代表 (极少 例外) 是漂 浮的。 

上述看 法仍然 不那么 牢靠, 有 待进一 步研究 确证。 一般 似乎寒 武纪最 早期生 物多数 
为 固着底 表动物 和底内 动物。 活动型 底表动 物主要 是节肢 动物, 多样性 的增加 ,出 现在筇 
竹 寺期。 为 了验证 上述的 情形, 进一步 提高对 各种不 同疑难 生物的 个体生 态的认 识是不 
可 少的。 

1. 个 体生态 

小壳动 物包括 多门类 的动物 ,其中 大部分 为软体 动物, 亦有 少数属 于腕足 动物、 海绵 
动物、 棘皮 动物、 腔肠动 物和一 些分类 位置不 明的动 物等, 这些 生物有 一定的 生态分 异性。 
根据 早寒武 世早期 保存的 大量的 小壳动 物化石 分析, 它 们有些 共同的 特点: 海生, 几乎均 
为底栖 类型, 一部分 营游移 生活, 另 一部分 则附着 生活。 有 少数类 型或许 可称之 为自游 
型。 根据运 动和附 着方式 ,可分 为以下 6 种类型 :胶 结附着 —— 分泌 壳质粘 附在底 质上; 
足附着 —— 全 身和部 分附着 在一个 地方, 如腹足 类等; 浮游 —— 浮游于 水体中 ,如 
Anabarites; 掘穴 —— 在 松软的 底质内 移行; 钻孔 —— 钻入坚 硬的底 质中; 固着 —— 固着 
在硬 基底上 (如 海绵类 )。 

小壳动 物的食 物与大 部分软 体动物 类似, 一般 为悬浮 的浮游 微生物 及有机 颗粒, 沉积 
物中的 有机物 微粒, 以 及生长 在海水 中或岩 石上的 藻类。 

2. 环境 耐受性 

(1) 温度 

软舌螺 类和其 他一些 小壳化 石常与 三叶虫 、高 肌虫、 腕足类 、古杯 动物及 藻类等 共生, 
据三 叶虫、 髙肌虫 、古杯 类等生 活习性 ,可 以推断 小壳动 物亦多 属喜暖 动物。 据解 永顺研 
究, 发现小 壳动物 多数与 海绿石 共生, 推 测它们 生活在 3 — 151: 的冷 水中或 寒流与 暖流交 

汇处。 

(2) 盐度 

作为一 个庞杂 的小壳 动物, 对 盐度的 适应范 围应该 是比较 宽的。 据对 早寒武 世小壳 

动物 化石的 研究, 可以 发现多 数的软 舌螺、 腹足类 、单 板类、 腕足类 、原牙 形类、 开腔 骨类、 
海绵类 等都保 存在正 常浅海 相地; ^ 中, 如在 含憐白 云岩、 磯块岩 、生物 碎屑磷 块岩、 泥质砂 

• 116 . 



质灰 岩和白 云岩等 地层中 常见, 而在膏 盐地层 中尚未 发现, 所以, 小 壳动物 系生活 在正常 
盐 度的海 水中。 

(3) 深度 

小壳 动物一 般生活 在潮间 -潮下 (低 能带) 的 浅海陆 架区, 尤以 潮间和 潮下坪 环境为 
主, 而在代 表浪基 面以下 深水体 沉积环 境的黑 色碳质 页岩和 黑色泥 质粉砂 岩中则 很少见 
到大 量小壳 化石。 所以说 ,小壳 动物一 般适应 于生活 在中低 能潮下 海湾和 正常浅 海陆架 
环境, 但 各类生 物深度 又各有 选择, 如部 分海绵 动物, 原 牙形类 Protohertzina 等 可能为 
某些浮 游生物 体的一 部分, 主要生 活于水 体上层 ,而像 软舌螺 Cb/zof/ieca 等 可能生 活在水 
体 下部。 

(4) 水的 清油度 

根据丰 富的资 料证实 ,多数 小壳动 物化石 保存在 生物碎 屑灰岩 、生物 碎屑白 云岩、 燐 
块岩、 含 磷白云 岩和泥 砂质灰 岩中, 而这些 岩层多 在清澈 的沉积 环境中 沉积, 且海 水中富 
含磷和 !^, 故可以 推断, 小 壳动物 多生活 在清澈 的近海 岸区, 而在砂 页岩中 所保存 的小壳 
动物化 石数量 相对要 少得多 ,这 也说明 小壳动 物对水 质有一 定的选 择性。 

(5) 基底 

小壳动 物出现 于硬质 和软质 两种底 质上。 在寒 武纪最 早期, 海底 以硬质 为主, 因此许 
多具 骨片动 物保存 的大多 是支离 破碎的 骨片, 而一 般在粒 度细的 泥岩中 ( 软质 基底) 很少 
见到小 壳化石 ,如有 小壳化 石则保 存完好 (如澄 江动物 群)。 生活在 泥沙质 基底上 的软舌 
螺类个 体要稍 大一些 ,有 时可见 口盖, 甚至 附器。 

(6) 性 

小壳动 物对水 动力条 件的适 应范围 也较广 ,从开 阔海岸 的潮间 带到基 本静止 的深海 
和湖环 境都有 它们的 存在, 但 以近岸 的陆架 区为最 适宜的 环境。 濡 流水体 的标志 是硬底 
质 (适合 于胶结 附着、 巢居或 足丝附 着的悬 食者) 或 者不稳 定的流 动底质 (适 合于快 速掘穴 
滤食者 )。 多数 小壳动 物适合 于中等 水动力 条件下 生活, 只有极 少数适 应高能 环境。 湍流 
既可带 来丰富 的有机 质供底 栖生物 食用, 也可将 其他地 方的生 物带来 一起呈 介壳滩 堆积。 
贵州织 金五指 山戈仲 伍段和 陕西镇 巴水井 组下部 小壳化 石的丰 富堆积 可能与 湍流有 
关。 

第五节 中国早 寒武世 小壳动 物群的 生物地 理分区 

寒 武纪中 国的古 地理基 本上继 承了震 旦纪的 古地理 格局。 寒武 纪是无 脊椎动 物大发 
展 的一个 时期。 早寒武 世小壳 动物大 量繁衍 ,分布 广泛。 经 20 多年的 研究, 发现 小壳化 
石主 要分布 于扬子 地台、 华北 地台和 塔里木 地台及 其周围 的稳定 地区。 截至目 前为止 ,全 
国已 发现了 许多富 含小壳 动物的 地点和 层位, 通过古 生物学 家们的 研究, 有 关寒武 纪特别 
是早寒 武世小 壳动物 的面貌 已经比 较清楚 ,为研 究小壳 动物的 生物地 理分区 奠定了 基础。 
根据生 物相、 沉积 相特征 和古地 理特征 及古地 理位置 诸因素 可将中 国早寒 武世小 壳动物 

• 117 . 




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二、 Alw 條叫 ® wti*s3^,f、K»«g- < f 




118 



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群大 致分为 4 个 生物区 (图 3-27) : 
I . 华南 生物区 

Ii 扬子生 物分区 (此区 研究程 度较高 ,材料 丰富) 
12 过渡生 物分区 

13 江南生 物分区 
14 东南生 物分区 
15 喜 马拉雅 -滇西 川西生 物分区 

n. 华北 生物区 
in. 塔里木 生物区 
W. 阿尔泰 -兴安 生物区 

第六节 扬子 区梅树 村期小 壳动物 群的空 间分布 

1. 空 间分布 

地球上 最早期 具微小 硬体的 后生动 物群出 现时, 生 活范围 较小, 并严格 受着沉 积环境 

限制。 从图 3-1^-20 上 可以看 出早寒 武世梅 树村期 小壳动 物群主 要分布 于川黔 鄂碳酸 
盐岩台 地周围 的潮下 浅水缓 坡地带 ,尤 其是在 台地与 古岛链 之间的 复杂的 海湾- 潟湖地 
带, 如滇东 、滇 东北、 川西 南和陕 南宁强 一带, 小壳动 物群极 其繁盛 ,类型 众多, 几乎 集中了 
小壳 动物群 的所有 类型。 离古陆 愈远, 水体 愈深, 不仅类 型减少 ,软体 动物的 单板类 、腹足 
类、 喙壳类 和腕足 类几乎 绝迹, 而 且数量 也急剧 减少。 在浅海 陆架区 (浪 基面 以下) 只有软 
舌螺类 、似 牙形类 和海绵 动物。 到 陆缘深 水盆地 就只见 海绵动 物和藻 类了。 

在同一 大的生 活环境 (生境 ) 中, 由于 小生境 不同, 小壳 动物类 型也有 差异。 如 滇东海 
湾区沉 积的梅 树村阶 Paragloborilus subglobosus 带 底部风 暴生物 碎屑滩 (生 物碎 屑磯块 
岩透 镜体) 中的生 物组成 ,在安 宁八街 、白 登一带 生物碎 屑以软 舌螺类 为主, 单板类 次之; 
而在 二街、 昆阳、 尖山一 带则以 单板类 为主, 棱管 壳类、 软 舌螺类 次之; 在龙山 、温泉 一带棱 
管壳 类在生 物碎屑 中约占 80%, 单 板类和 软舌螺 类仅占 20% 左右; 在澄江 小团坡 一带则 
以 腹足类 Yangtzespira 占优势 ,软 舌螺类 次之。 由此 可见各 浅滩附 近生活 的小壳 动物群 
落是不 同的, 也就 是说不 同类型 的小壳 动物生 活在不 同的小 生境。 

2. —些主 要小壳 动物属 种的地 理分布 和埋葬 (保存 ) 特点 

( 1 ) Anabarites trisuLcatus 

Anabarites 属的地 理分布 很广, 在西伯 利亚、 蒙古、 中亚、 南亚 印度、 伊 朗北部 以及中 
国扬子 地台区 、塔木 里地台 北部前 寒武纪 末期和 早寒武 世早期 的沉积 中均有 发现, 近来在 
澳大利 亚南部 早寒武 世沉积 中也有 发现。 就扬子 地台区 而言, 此属的 种绝大 部分为 A. 
trisulcatus, 并且 主要分 布于晚 震旦世 末期的 川齡鄂 碳酸盐 岩台地 边缘潮 下缓坡 地带, 尤 
其大量 集中分 布于台 地西部 、西北 部边缘 地区。 由于 川齡鄂 台地在 晚震旦 世末期 的范围 
要比 早寒武 世梅树 村期大 些或其 他某种 原因, 所以 在安徽 巢县, 浙江 江山、 富阳等 地灯影 
组顶部 白云岩 中也有 A . trisulcatus 。 



119 



扬子地 台区绝 大部分 地区所 发现的 A. trisulcatus 是主要 集中产 于灯影 组上段 (滇 
东中谊 村段, 川西 南麦地 坪段, 陕 南宽川 铺段, 鄂西黄 鳝洞段 或岩家 河段) 的 下部组 合带的 
典 型化石 之一, 但在安 徽巢湖 地区, A. trisulcatus 产 于灯影 组顶部 0. 2m 和冷泉 王组底 
部 0.5m 的砂质 、角砾 状或麵 状白云 岩中, 两组呈 假整合 接触。 由于 产于冷 泉王组 底部的 
A. trisulcatus 与淮北 沧浪铺 期沉积 的雨台 山组中 常见的 A;2/mz'conM5 , Actinotheca 等共 
生, 因 而提出 此区的 A.rn'su/ca 化 5 可能已 延续到 早寒武 世沧浪 铺期, 但笔 者认为 这种现 
象有三 种可能 :一种 可能是 A. trisulcatus 在 某些地 区如生 境不变 可以成 为孑遗 分子、 延 
续时间 较长; 另一种 可能是 A/2/u«'a)mz5, Actinotheca 等小壳 化石可 以出现 较早, 实际上 
Actinotheca 在川西 、鄂 西梅树 村期沉 积中就 已大量 存在, Artz'nof/iera 属 就是以 Paraglo- 
bosus mirus (He) 为模 式种而 另建立 的属; 第三种 可能是 冷泉王 组底部 0. 5m 产 A. 
trisulcatus 的颗粒 白云岩 为灯影 组顶部 白云岩 剥蚀后 再沉积 于低凹 地带的 结果。 其论据 
是两 组间呈 假整合 接触, 冷泉王 组底部 普遍见 陆源物 质砂岩 沉积, 其上 为颗粒 (角 跞状、 麵 
状、 砂 质等) 白 云岩, 产小壳 化石。 

Anabarites trisulcatus 在岩石 中产出 状态有 两种: 一种是 分散保 存于硅 质岩或 含磯灰 
岩内, 如陕 南宁强 宽川铺 一带宽 川铺段 下部灰 岩中的 A. trz5MZmms ,个 体保 存比较 完整, 
管体长 轴方向 与岩层 面垂直 或斜交 ,少数 为平行 ,属原 地埋葬 性质; 另一种 是保存 于含磷 
砂屑内 碎屑白 云岩或 云基砂 砾屑磷 块岩中 ,也 有少数 在含憐 砂质泥 岩中, 如 昆阳磯 矿一带 
上、 下磷矿 层所夹 "白 泥层" 内。 这些岩 石中的 A. fn'5^/Zmru5 均呈杂乱堆积,数量多,个 
体也较 破碎, 长轴方 向一般 都平行 层面。 如东川 烂泥坪 一带中 谊村段 底部的 A. trisul- 
ca^s 层, 化石呈 密集堆 积状态 ,厚达 0.1~0. 2m ,具有 浅滩相 异地埋 葬特点 ,是生 活于浅 
滩 附近海 域中的 trisulcatus 和 共生的 软舌螺 类等小 壳动物 硬体, 经海 浪或风 暴浪等 
的搬运 ,被带 到浅滩 环境大 量堆积 并迅速 埋葬的 结果。 

根据 Anabarites 属管 体呈锥 管状, 任意 弯曲, 长短 不一, 管壁 鞘状, 三辅射 对称, 几乎 
未见 始部等 特点, 结合原 地埋葬 的岩性 、岩相 分析, 它们是 生活在 台地潮 下带、 水动 力不太 
强的 浅海环 境中, 为固着 底栖管 状后生 动物。 

(2) Protohertzina anabarica 

Protohertzina 鶄 与 Anabarkes 属地 理分布 范围都 较广, 但 延续时 限相对 较长。 在世 
界许多 地区, 如西伯 利亚、 伊朗 北部、 中 亚地区 以及中 国扬子 地台区 早寒武 世沉积 中都能 
找到 此属。 但此 属中的 P . anabarica 分 布时限 却短, 常与 A. trisulcatus 共生, 是 A. 
trisulcatus-P. ana^anVa 组 合带中 的重要 化石。 但在我 国的许 多文献 中,一 些作 者常把 
P. unguliformis Missarzhevsky 误定为 P. amz^aWoa , 使 人们错 误得出 P. anabarica 延 
入早寒 武世梅 树村期 第二化 石带的 结论。 因此 在讨论 此种层 位分布 时应注 意两个 种的区 
别。 

在中国 扬子区 Protohertzina 属主 要分布 于川黔 鄂碳酸 盐岩台 地周围 潮下浅 水缓坡 
碳酸 盐岩沉 积中, 但在陆 架地带 如湖南 石门杨 家坪、 浙江 富阳、 江山 一带较 深水沉 积的含 
磔 结核硅 泥岩、 灰 岩中也 发现了 它们, 说明 它们生 活的范 围要比 A. trisulcatus 等动物 
生活 范围大 一些。 

Protohertzina 属于具 微小分 散硬体 后生动 物的离 散骨片 化石, 单个刺 体为器 官属。 
它们 产出的 岩石类 型和保 存方式 虽然基 本上与 A. trisulcatus 相似, 但在 数量上 却少得 
. 120 • 



多。 根据数 量较少 、刺体 有左型 和右型 、刺 壁层状 以及刺 体功能 分析, 它们 类似于 蠕形动 

物的 颚钳或 夹持器 构造。 由于 Proto/iertzz'na 在早期 就可生 活于台 地到台 缘直至 陆架地 
带, 因此推 测它们 应为游 泳能力 强的远 岸后生 动物。 McMenamin 等 (1990) 和 Bengtson 
等 (1990) 认为 属肉食 动物的 代表。 

(3) Heraultipegma 

此属在 世界许 多地区 ,如西 伯利亚 、中亚 、法国 南部、 澳大 利亚南 部以及 中国扬 子地台 
西部 早寒武 世沉积 中都有 分布。 在中国 扬子区 ,当前 所描述 的种基 本上都 属于个 体较小 
的 H. :yM/zmznen«'s ,并 且仅发 现于梅 树村阶 H. j^nnanwsz's 带 (大海 段上部 、麦地 坪段上 
部、 宽川铺 段上部 以及黄 鳝洞段 )。 

据当前 资料, 扬 子区的 H. yunnanensis 分 布于扬 子地台 西部边 缘近古 岛链东 侧有大 
海段 灰岩层 或相当 层位沉 积地区 (滇 东北、 川西南 、陕南 宁强等 地), 常与软 体动物 的腹足 
类、 单板类 等化石 共生, 个体小 、数 量少、 保存 完整, 具原 地埋葬 特点。 根据 化石原 地埋葬 
的岩石 类型、 共 生化石 组合及 沉积相 分析, Heraultipegma 是 一种生 活于水 动力条 件不强 
的浅海 环境中 的软体 动物。 在四 川峨眉 麦地坪 和湖北 宜昌天 柱山等 地潮下 高能滩 相沉积 

的磯 质砂屑 次生白 云岩、 白云岩 中所产 少量的 H. :^^^^^"^7^'5,具异地埋葬的特征。 

(4) Tannuolina 

Tannuolina 属为 另一类 具微小 似鳞状 骨片的 后生动 物硬体 化石, 常与 Sinosachites , 
Chancelloria , LapworthelLa 等 离散骨 片化石 共生。 当 前除了 发现两 个叠覆 在一起 的骨片 
化石外 ,尚 未见有 完整的 动物体 保存。 在 扬子区 仅见于 梅树村 阶上部 S. flabelliformis 
带 (滇东 筇竹寺 组下段 、川西 南九老 洞组中 段)。 

此属 在世界 许多地 区下寒 武统下 部都有 发现, 在扬 子区仅 靠近川 滇古岛 链东侧 分布, 
滇东 至川西 南一带 分布于 早寒武 世梅树 村晚期 出现的 短暂的 潮下浅 滩环境 沉积的 含海绿 
石磷 屑砂质 白云岩 (如昆 阳磯矿 、峨边 老汞山 、甘洛 、汉源 一带) 或浅海 陆架沉 积的胶 磯矿、 
海绿石 砂屑不 等粒白 云岩及 其底部 滞流砾 石层中 (如 峨眉麦 地坪一 乐山范 店一带 )。 在这 
些岩石 中它们 的骨片 均呈大 量离散 状态杂 乱地与 其他共 生化石 一起密 集堆积 ,属 异地埋 
葬 特点。 

根据地 理分布 、产出 岩石类 型及岩 相特征 结合硬 体功能 分析, Tannuolina 属 应是一 
种生活 于浅滩 附近潮 下高能 到陆架 环境中 的具似 鎮状的 锥状硬 体的底 栖后生 动物, 也可 
能是此 期的一 种造迹 生物。 岳昭、 高林志 (1994) 对此 化石的 分布、 时 代以及 生物学 特征进 
行 过详细 探讨。 

(5) 开 腔骨类 

本类 为外表 具微小 簇状、 棘刺状 、星 状等硬 体的一 类后生 动物。 动物死 亡后, 硬体一 
般离散 保存为 化石。 澄江动 物群、 布吉斯 页岩动 物群中 有软、 硬部兼 具的完 整化石 保存, 
遗憾 的是目 前还未 有很好 的研究 结果。 

此类动 物地理 分布范 围和层 位都较 广泛, 在世界 各地下 寒武统 至下奥 陶统中 均有产 
出。 中国 扬子地 台区这 类化石 分布的 层位是 在下寒 武统梅 树村阶 Heraultipegma 
3^^^„"«„^^^'5带及其以上地层,可见它们出现的最早时间是在梅树村中期。 同时, 它 们开始 

. 121 . 



出现 时地理 分布范 围也较 狭窄, 仅局 限于川 黔鄂碳 酸盐岩 台地周 缘潮下 浅水斜 坡带, 尤其 
是在西 部滇东 北一川 西南一 带沉积 的大海 段上部 灰岩层 (包 括麦地 坪段上 部次生 白云岩 
层) 中最为 丰富。 向东水 体稍深 ,数量 剧减, 甚至 消失, 所以在 宁强一 带的宽 川铺段 、贵州 
中西部 织金戈 仲伍段 、清 镇桃子 冲段、 湖 南石门 杨家坪 组下段 中均未 发现。 它们不 与海绵 
动物 共生。 说明在 梅树村 中期, 开腔骨 类只生 活在潮 下高能 浅水环 境中, 属 活动范 围较窄 
的底 栖后生 动物。 但到 梅树村 晚期时 (^竹 寺组下 段沉积 时), 它们生 活范围 已扩大 ,辐射 
演化到 浅海陆 架区。 

3. 分 布区域 

从上述 下寒武 统梅树 村盼小 壳动物 化石群 的时空 分布, 以及对 几类后 生动物 生境、 生 
态剖析 ,可以 得出如 下初步 结论: 在早寒 武世梅 树村期 大部分 小壳动 物应为 底栖型 的表栖 
动物, 它 们只生 活在潮 下浅水 地带, 其时绝 大部分 尚未辐 射演化 到较深 的陆架 环境。 在陆 
架上 带仅见 生活范 围较广 的软舌 螺类、 原 牙形类 和织金 钉类; 而下带 和陆缘 深水盆 地仅生 
活着海 绵动物 和藻类 生物。 因此, 推测 部分海 绵动物 应是漂 浮型的 生活于 水体表 层的后 
生 动物。 软舌 螺类、 原牙 形类和 织金钉 类等是 游泳型 或底栖 -游泳 型的动 物群。 因 此按生 
活方式 初步将 梅树村 期具微 小硬体 的后生 动物群 分为三 大类型 : 



I 内 栖固着 —— 部分 蠕虫类 

'软 体动物 

棱 管壳类 
, 似 楣壳类 
'开 腔骨类 

软 舌螺类 
(织 金钉类 



(部 分海绵 动物类 
C. 漂浮或 浮游型 ^ 原牙 形类 
[藻类 

按上述 初步分 出的三 大类梅 树村期 小壳动 物群在 扬子区 的空间 展布, 可将扬 子区分 
为三 个生物 分布区 (图 3-28): 
I . 底 栖生物 分布区 

n. 底 栖-游 泳生物 分布区 
ffl. 浮 游生物 分布区 




122 



浮»型 

游泳 53 



4^ 



平均 海平面 
正常 浪基面 




ffidi 说明 










y 软舌 《 类 


% 


腕足类 


谏 


幵 B 骨类 


^ 单板类 




赫尔 克壳类 




維石类 


^ « 足类 




梭 管壳类 


h 


(U 牙形类 


賺壳类 




识 金钉类 


¥■ 


海 S 动物 


藻类 











图 3-28 早 寒武世 梅树村 期沉积 环境与 小壳动 物空间 分布图 
Fig. 3-28 Sedimentary environment and spacial distribution of small shelly fossils in Early 

Cambrian Meishucunian 



• 123 • 



第四章 国 际前寒 武系寒 武系 界线层 型评述 
及早 寒武世 地层划 分和洲 际对比 

第一节 国 际前寒 武系- 寒武系 界线层 型评述 

国 际前寒 武系- 寒武系 界线层 型和界 线点的 选择经 国际前 寒武系 -寒武 系界线 工作组 

近 20 年的 工作, 原 则几经 变更, 最后于 1990 年正 式确定 北美加 拿大纽 芬兰东 南布伦 
(Burin) 福裘角 (Fortune Head) 前寒 武系- 寒武系 剖面为 国际前 寒武系 -寒武 系界线 层型; 界 
线点定 于遗迹 化石带 Harlaniella podolica 带与 P/oco/es pedum 带 之间。 由于界 线层型 
和界线 点的划 分主要 依据遗 迹化石 ,而" 遗迹化 石带不 是生物 地层学 的一个 可行的 方法" 
(Cowie, 1985), 并且 缺乏洲 际对比 潜力, 因而 层型剖 面从正 式确定 的那天 开始, 就没有 
起到前 寒武系 -寒武 系界线 层型的 作用。 

1. 历史 的回顾 

20 世纪 50 年代 开始, 随 着近代 地层学 理论的 发展, 地 层学研 究进入 地层的 多重划 
分 阶段。 地 层的年 代划分 要求全 球各时 代地层 只能有 一个层 型和界 线层型 作为全 球划分 
和 对比的 标准, 其划 分原则 主要是 以生物 地层为 依据。 前寒 武系- 寒武系 界线是 各系界 
线中 最重要 的界线 之一。 因此, 1972 年国 际地层 委员会 ( ICS) 设置 了前寒 武系- 寒武系 
界线工 作组, 并将 选择国 际前寒 武系- 寒武 系界线 层型列 为国际 地质对 比计划 (IGCP) 第 
29 项 目开始 活动。 

前寒 武系- 寒武系 界线工 作组考 察了西 伯利亚 (1973, 1987)、 诺曼 底和布 列塔尼 
(1974)、 乌拉 尔山脉 (1975)、 乔治亚 (1975)、 摩 洛哥前 阿特拉 斯山脉 (1975, 1976)、 南澳大 
利亚 弗林德 斯山脉 (1976)、 伊比利 亚半岛 (1976)、 中 国中部 和南部 (1978, 1982)、 纽 芬兰东 
南部 (1979, 1987)、 加拿 大马更 些山脉 (1979)、 美国 内华达 -加利 福尼亚 (1981)、 威 尔士和 
英格兰 (1983) 诸多 剖面。 在此期 间举行 了一系 列重要 会议, 并 在巴黎 (1974)、 剑桥 
(1978)、 布里 斯托尔 (1983) 和 纽芬兰 (1987) 的全 体委员 会会议 上作出 了一系 列重要 决议。 
1974 年在巴 黎会议 上决议 :" 界线 点选择 的任何 一个地 层层序 必须是 海相, 并尽可 
能是 连续、 单相 层序。 选择 的指导 方法是 生物地 层学, 但也 应当利 用一切 可能的 对比方 
法"。 在这次 会上, 工作组 就确认 在前寒 武系- 寒武系 界线层 型中, "埃 迪卡 拉型动 物群是 
前寒武 纪的, 而 olenellid-fallotaspid 三叶虫 动物群 是寒武 纪的" (Cowie and Rozanov, 1974; 
Cowie, 1985)。 1978 年在 剑桥会 议上, 工作组 进一步 决定: "前 寒武系 -寒武 系界线 应大致 
置于由 多种具 硬壳化 石在岩 层中的 出现附 近标志 着演化 的年代 地层单 元的底 部"。 会议 
强 调," 界线层 型点一 经确定 后就固 定保存 于岩层 之中, 不管将 来在界 线点上 、下 层位中 
是否发 现新的 化石资 料都保 持不变 "(Cowie, 1985, 1978a,b)。 1983 年布 里斯托 尔会议 
上, 将剑桥 会议上 的界线 划分原 则作了 更具体 的规定 :" 界线 层型尽 可能定 在可行 的具有 
. 124 . 



良好对 比潜力 的已知 多种带 壳化石 最低出 现点附 近"。 这次会 议上对 全球前 寒武系 -寒武 
系界 线层型 (候选 ) 剖面 和点进 行了较 详细的 讨论和 分析, 最 后确定 西伯利 亚东部 阿尔丹 
河中 游乌拉 汉-苏 鲁古尔 剖面、 加 拿大纽 芬兰东 南部布 伦半岛 剖面和 中国南 部云南 晋宁梅 

树村剖 面三条 剖面作 为进一 步考虑 的候选 剖面, 每 一剖面 各提出 两点, 即 A 点和 B 点作 
为 选择的 界线点 (Cowie, in Cowie and Brasier eds. ,1989)。 

(1) 纽 芬兰界 线层型 (候选 ) 

"B" 点: 査佩 尔岛组 (Chapel Island Formation) 第 4 段 含较多 具壳生 物灰岩 之底, 位 
于加拿 大纽芬 兰福裘 向斜西 北侧福 裘角。 

"A" 点: 查佩尔 岛组之 底下即 "古生 代型" 多种遗 迹化石 稍下, 纽芬兰 布伦半 岛格兰 
达 (Grand) 滩头。 

(2) 西伯 利亚界 线层型 (候选 ) 

"B" 点: 西伯 利亚雅 库茨克 阿尔丹 河乌拉 罕-苏 鲁古尔 剖面第 8 层底。 

"A" 点: 同上 剖面第 8 层 底之下 0.2m —处古 地磁倒 转处, 即第 7 层 中部。 

(3) 中国 云南梅 树村界 线层型 (候选 ) 

"B" 点: 梅树村 剖面第 7 层底, 即 I ,n 小壳 化石带 之间。 

"A" 点: 梅树村 剖面第 1 层底, 即 I 小壳 化石带 之底。 

工 作组在 确定出 以上候 选剖面 和界线 候选点 之后, 接 着进行 了一系 列投票 推选活 
动。 1983 年 9 月对 俄罗斯 乌拉罕 -苏鲁 古尔剖 面进行 表决, 其 结果以 9 票 反对, 7 票赞 
成, 3 票 弃权而 被否决 (Cowie, 1985)。 而纽芬 兰布伦 半岛剖 面当时 尚不能 提供正 式材料 
而 弃权。 1983 年 12 月界线 工作组 对中国 梅树村 剖面进 行通讯 表决, 结 果以近 8096 的压 
倒多数 通过为 国际前 寒武系 -寒武 系界线 层型, 界线 点为" B" 点。 随后于 1984 年 6 月通过 
工作 组主席 Cowie 将梅 树村提 案决议 提交国 际地层 委员会 秘书长 , 并 于同年 8 月 在莫斯 
科会议 上进行 讨论。 莫斯科 会议上 寒武纪 分会以 10 票 赞成, 3 票反 对获得 通过; 在前寒 
武纪 分会上 则一致 通过。 这一 提案在 进一步 提交国 际地层 委员会 (ICS) 表 决时被 搁置起 
来, 地 层审定 委员会 大多数 人同意 将此提 案延期 表决。 此时 已有人 再次提 出强调 遗迹化 
石作 为研究 前寒武 系-寒 武系界 线的主 要生物 依据, 同时也 强调小 壳化石 的意义 (Cowie, 
1985) 

1987 年加 拿大纽 芬兰召 开的" 遗迹 化石、 小 壳化石 及前寒 武系- 寒武系 界线讨 论会" 
上的主 要议题 就是讨 论用遗 迹化石 进行全 球对比 的前景 (Cowie, in Cowie and Brasier 
eds. ,1989)。 会上许 多成员 反复强 调遗迹 化石明 显受沉 积环境 限制, 遗迹 化石带 不是生 
物 地层学 研究中 的一个 可行的 方法, 缺 乏大区 域对比 潜力。 

1989 年在 Cowie 和 Brasier 所 编辑的 《前寒 武系- 寒武系 界线》 一 书中, Conway Morris 
正式提 出了以 "古生 代型" 遗迹化 石作为 划分纽 芬兰布 伦半岛 剖面前 寒武系 -寒武 系界线 
点的 主要生 物依据 (Conway Morris, 1989c)。 1990 年 10 月由 前寒武 系-寒 武系界 线工作 
组选举 委员进 行通讯 投票, 并以 简单多 数票仓 促通过 纽芬兰 布伦半 岛福裘 角剖面 为前寒 
武系 -寒武 系界线 层型, 1992 年 2 月由国 际地科 联执委 会正式 批准, 界线 点置于 査佩尔 

. 125 . 



岛组第 二段底 界之上 2.4m 处, 即遗 迹化石 Harlanidla podolica 带与 Phycodes pedum 带 
之间, 这样 一度被 国际上 公认的 最理想 的全球 寒武系 界线地 层层型 剖面中 国梅树 村剖面 
落选, 变为 地区性 层型。 

2. 国际前 寒武系 -寒武 系界线 层型和 地区层 型剖面 

(1) 纽芬 兰布伦 半島界 线层型 

位于 加拿大 纽芬兰 Avalon —带的 前寒武 系-寒 武系剖 面没有 一条系 统的完 整的剖 
面, 因此布 伦半岛 的前寒 武系- 寒武系 界线层 型实际 上是一 条综合 性剖面 ( 图 4-1, 4-2)。 




布伦半 4 Fortune Head 剁面 
査佩 尔岛组 1 一 2 段 




1 Fortune Head 

B 布 伦半岛 Little Dtntric Cove W 面 1 Little Dantzic Covi 

査银尔 Affl 3-5 n 3 Grand Bank 



图 4-1 加拿大 纽芬兰 布伦半 前寒 武系- 寒武系 界线层 型剖面 位置图 

(弓 I 自 Conway Morris, 见 Cowie el al. , 1989c) 
Fig. 4-1 Location of Precambrian- Cambrian boundary stratotype section on Burin Peninsula, 
Newfoundland, Canada (after Conway Morris, in Cowie el al. , 1989c) 



126 



剖面主 要分布 于纽芬 兰布伦 半岛和 Avalon 半岛, 其岩性 为一套 厚度近 1400m 的砂岩 、粉 
砂岩、 页 岩夹多 层灰岩 组成。 自 下而上 划分为 : 伦 康泽组 (Rencontre Formation), 査佩尔 
岛组 (Chapel Island Formation) , 博纳维 斯塔组 (Bonavista Formation) ,史密 斯峰组 (Smith 
Point Formation) 及布雷 格斯组 (Brigus Formation) 。 在 史密斯 峰组底 部之上 3m 处 产小壳 
化石 Coleoloides , Hyolithellus , Halkieria , 顶部产 三叶虫 Callavia , Serrodiscus 。 前寒武 
系- 寒武系 界线点 在査佩 尔岛组 下部, 现 将查佩 尔岛组 岩性详 细描述 如下: 





后 生植物 



遗 迹化石 




/ / c/c//</W / ✓。。、、、 / — / 



寒武系 



frjlx 带 粉砂岩 

带沟模 
块状 粉砂岩 

薄层、 中 层砂岩 和页岩 



黄铁 矿结核 

. 桔核 

T 干裂 
- 碳 Kit 结核 
« 波痕 
» 泥 5* 

T 入结构 



图 4-2 加拿大 福裘角 (3B 站) 前寒武 系-寒 武系界 线层型 (引自 Narbonneetal. ,1987) 
Fig. 4-2 Precambrian- Cambrian boundary stratotype at Stop 3B, Fortune Head, Canada 

(Narborme et al. , 1987) 



127 



上覆 地层兰 多姆组 (Random Formation): 白 色石英 砂岩, 上部 夹少量 页岩。 

査佩尔 岛组: 按岩性 进一步 划分为 5 段, 1 一 2 段 以福裘 角剖面 资料、 3 — 4 段以 Little Dantzic 

湾小 溪剖面 为依据 (图 4-1)。 厚约 1020m 

第 5 段: 上部 为红色 中一厚 层含云 母砂岩 为主, 粉砂岩 次之; 下部为 绿色薄 一中层 砂岩、 粉 
砂岩。 厚 178m 

第 4 段: 红色、 绿色 具生物 搅动的 泥岩、 含黄铁 矿泥岩 和薄层 结核状 、层状 灰岩, 红 色薄层 
含 化石藻 灰岩。 在布 伦半岛 上顶部 为厚层 灰岩, 产有丰 富的小 壳化石 Aldanella attle- 
borensis ( Shaler et Foerste) , HaLkieria , Lapworthella , Formitchella , Tiksitheca , Cambro- 
tubulus , Coleoloides 及 直管螺 类等。 厚 85m 

第 3 段: 在福裘 角界线 层型剖 面顶部 由于出 现断层 ,加之 无对比 标志层 ,故 此段无 完整厚 
度。 在 Little Dantzic 湾, 该 组出露 最厚为 135m, 因 而估计 该组厚 不大于 150m (Land- 
ing et al. , 1988) 在 福裘角 剖面, 该组 岩性为 绿色纹 层状粉 砂岩, 含^ 质结核 ,上部 
41m 产 少量小 壳化石 Ladatheca cylindrica , Aldanella attleborensis , Watsonella crosbyi 
Landing 等。 < 150m 

第 2 段: 上部为 灰色、 绿色薄 至中层 砂岩、 粉 砂岩, 近顶 部产" Lo^iaf/i^a" 和 少量遗 迹化石 
Planolites, 等; 下部为 灰色、 绿色薄 一中层 砂岩、 粉 砂岩, 产丰富 的遗迹 化石。 

福 裘角剖 面底部 2.4m , 产 Harlaniella podolica SoVoXav , Gordia marina Ejnmons; 距底 
界 2. 4m 以上产 Phycodes pedum Seilacher, Monomorphichnus , Conichnus , Helminthop- 
在 Grand Bank Head 剖面 二段下 部顶产 Rusophycus avakmensis Landing (Landing et 
al. ,1988)o 厚 430m 

第 1 段: 上部 为灰色 页状粉 砂岩, 下部为 红色、 绿色薄 一中层 砂岩、 粉 砂岩和 页岩, 间夹黑 
色 页岩, 产遗 迹化石 HarUmidla podolica , Gordia , Planolites 等, 近 顶部产 Sabellidites 
等, 与下伏 地层伦 康泽组 呈整合 接触。 厚 180m 

下伏地 层伦康 泽组: 上部为 硅质碎 屑砂岩 、粉 砂岩和 泥岩, 下 部为砾 石层, 与 下伏地 层马里 

斯通群 (Marystown Group) 酸性火 山岩呈 不整合 接触。 

上 述层型 剖面, 根 据生物 化石, 下 部建立 了三个 遗迹化 石带, 向上建 立二个 小壳化 
石带, 即 査佩尔 岛组第 1 段和第 2 段底部 2.4m 为 Mu"/am>//a 遗 迹带, 从第 2 
段底部 2.4m 开始为 Phycodes pedum 带, 第 2 段 上部为 Rusophycus avalonensis 遗迹 
带。 ® 査佩尔岛组第3段顶和第4段为 AZ^^«e/Zafl«/e6oremis 小壳 组合, 史密斯 峰组下 
部为 Coleoloides typicalis 小壳 组合。 史 密斯峰 组顶部 开始产 三叶虫 Callavia 等。 

1990 年 界线工 作组通 过表决 将前寒 武系- 寒武系 界线层 型确定 在纽芬 兰布伦 半岛, 
界线段 定在布 伦半岛 福裘角 査佩尔 岛组遗 迹化石 Harlaniella podolica 带与 Phycodes pe- 
dum 带之间 ,即距 查佩尔 岛组第 2 段底 界之上 2.4m 处 (表 4-1)。 其 理由, 一是认 为那里 
剖面厚 度大, 为一 套未变 质的沉 积碎屑 岩层, 界 线附近 为连续 沉积; 二是该 剖面一 切关键 
的生物 如埃迪 卡拉动 物群、 小壳 化石、 三叶 虫都有 记录。 其中 遗迹化 石丰富 多样, 可划分 
为 三个遗 迹带, 第 1 带 为前寒 武纪类 型的, 2 — 3 带为" 古生代 "类 型的。 上 部小壳 化石也 
包 括了两 个截然 不同的 组合, 可与波 罗的海 地区、 俄 罗斯地 台东部 以及更 远的地 方进行 
对比。 底界 年龄值 推定为 540~550Ma (Cowie et al.,1989)。 但层 型剖面 从确定 之日起 



① Rusophycus avalonensis 带与 Phycodes pedum 带未 在同一 剖面中 出现。 

- 128 - 



就 受到许 多专家 反对。 我们 认为: 首先, 布伦半 岛界线 层型迄 今没有 一条完 整剖面 而是一 

条 综合性 剖面, 福裘 角一带 查佩尔 岛组第 3 段出露 不全, 厚度 最大为 135m (图 4-1)。 第 
二, 以 遗迹化 石带来 确定前 寒武系 -寒武 系界线 点的有 效性一 直受到 怀疑, 因为遗 迹化石 
形成 和保存 强烈地 受到沉 积环境 限制, 缺乏洲 际对比 潜力; 同 时以遗 迹化石 带确定 界线违 
背了界 线工作 组历来 关于以 小壳化 石带为 依据的 决定, 目前 尚无充 分理由 否定小 壳化石 
带 在划分 前寒武 系-寒 武系界 线中的 作用。 第三, 布 伦半岛 界线层 型小壳 化石出 现层位 
高, 分布 局限、 贫乏, 而且遗 迹化石 Rusophycus avalonensis 带, 三叶虫 Callavia 与 Har- 
laniella podolica 带, Phycodes pedum 带并不 在同一 剖面中 出现; 同时, 与 北美、 欧洲对 
比, 布伦 半岛地 区三叶 虫出现 较晚, 史密 斯峰组 中下部 C. O^/n'ozZz's 小壳化 石组合 可能相 
当 于北美 、欧 洲广泛 分布的 FaZZotos/>i5 带的 层位, 但却缺 乏目前 被认为 最老的 三叶虫 

表 4-1 纽 芬兰布 伦半岛 前寒武 系-寒 武系界 线层型 划分表 (引 自 Gnway Mxris, 1989c; Landing et al. ,1988) 
Table 4-1 Stratigraphic subdivisions fw the Precambrian-Cambrian boundary stratotype on Burin 
Peninsula, Newfoundland( after Conway Morris, 1989c; Landing et al. , 1988) 



世 



带 



布伦半 (Burin Peninsula) 



Grand Bank 



Fortune Head St. Lawrence 



纽芬兰 东南部 

Southeastern 

Newfoundland 



rn 前 寒武系 - 寒武系 界线点 GZ] 小 壳化石 [Z] 三叶虫 
m "古生 代型" 遗 迹化石 CXI 前寒武 《i 遗迹 化石 



Protolenus 带 



Callavia 带 p]" 

Coleoloides 
typical is 带 



Aldanella 
attUborensis 带 



Phycodes pedum 



Harlaniella 
podolica 



Brigus Fm. 



Random Fm. 



2 段 



1 段 



Rencontre Fm. 



Marystown 
Fm. 



Brigus Fm. 



P 
I* 

i 



Smith Point Fm 

iDino: 

Smith Point 
Fm. 



Boiuivista Fm. 
Random Fin 



Snows Fond 

Boy de 
Verde 



午 



Brigus Fm. 



smith Point Fm 

111 I mil 

Smith Point 
Fm. 

Bonavista Fm. 



gl 段 



•el」 .s 一 IsdBlc 

, 



.Efc .SI 一 sdetc 



129 



FaUotaspis 等 化石。 另外, 岩层 变质不 适宜作 古地磁 测定。 因此, 我们认 为布伦 半岛前 
寒 武系- 寒武系 界线层 型和界 线点只 能作为 北美、 欧洲地 区性层 型和界 线点。 



(2) 云南东 部前寒 武系- 寒武系 界线地 区层型 

滇 东上震 旦统至 下寒武 统地区 层型也 是一条 综合性 剖面。 由发育 较好、 出露 完整、 研 
究程度 较高的 梅树村 剖面、 会泽雨 碌和大 海剖面 组成。 其 岩性由 一套厚 400 — 500m 的碳 
酸盐 岩-含 磔岩- 碎屑岩 组成。 上震旦 统至下 寒武统 界线附 近自下 而上可 划分为 灯影组 (包 
括顶 部属早 寒武世 最早期 的中谊 村段和 大海段 )、$i^ 竹寺组 、沧 浪铺组 和龙王 庙组, 其上 
为中寒 武统陡 坡寺组 或中泥 盆统海 口组所 覆盖。 

梅树 村前寒 武系- 寒武系 界线地 区层型 简要列 述如下 (罗惠 麟等, 1982, 1984; 钱逸, 
1983; 钱 逸等, 1984; 邢裕 盛等, 1984; 何廷 贵等, 1988; Qian Yi, 1989; Qian Yi and 
Bengtson, 1989): 

竹寺组 :按 岩性分 为上、 下两段 c 

上段 (玉案 山段) :上部 灰色、 黄绿色 页岩、 粉 砂岩, 顶 部夹细 粒岩屑 砂岩, 产 三叶虫 Eo- 
redlichia , Yunrianoce/^/ws 和高 肌虫、 腕足类 、软 舌螺等 化石。 下 部深灰 和灰黑 色泥质 
石英粉 砂岩、 粉砂质 页岩和 碳泥质 页岩, 产 Parabadidla 和 Manx£ami;sa« 等三 叶虫和 
高肌虫 、软舌 螺和腕 足类、 软躯体 蠕虫化 石等, 另有少 量遗迹 化石。 厚 72.4m 

下段 (石岩 头段) :灰、 深灰、 灰黑色 薄一中 层泥质 粉砂岩 、白云 质石英 粉砂岩 夹粉砂 质白云 
岩。 底部有 0.4m 厚的 结核状 海绿石 挂质碟 块岩, 产少量 Hyolithellus 和 chancelloriids, 
近 顶部有 0.2m 海绿石 粉砂质 白云磷 质岩, 其中 含丰富 的小壳 化石, 除软舌 «类 、单板 
类夕 卜尚有 Halkieria , Sinosachites , Tannuolina , Plagiogmits , Gordia , Lapworthella 及 开 
腔骨 类等。 中部 产遗迹 化石。 厚 54m 

灯影 组上部 (渔户 村组) : 按岩性 进一步 划分为 5 段。 

第 5 段 (大海 段): 下 部为白 云岩, 上部 深灰、 灰黑色 白云质 灰岩、 灰岩。 产单 板类、 软舌 « 
类及 ^^2"/《2>^,^2/)^^^^0,开腔骨类,海绵骨针等。 在梅树 村剖面 只保存 1.1m (罗 
惠 麟等, 1982, 1984), 上 部缺失 C 厚 4 一 46. 7m 

第 4 段 (中谊 村段) : 为灰色 、蓝灰 色云基 砂屑磷 块岩, 生物碎 屑磷块 岩夹砂 质泥岩 和磯屑 
砂屑 白云岩 条带, 产丰 富的小 壳化石 和遗迹 化石。 上部 1.7m (第 7 层) 产 Paraglobo- 
rUussubgloboms 等软舌 银类、 单 板类、 腹 足类、 近骨状 骨类及 大量离 散骨片 Halkieria、 
棱管 壳类、 开腔骨 类及遗 迹化石 Rusop^ycus meishucunensis Yin et al. , Didymaulichnus 
meittenensis Young。 下部 (3~6 层 ) 产 大量小 壳化石 , 以软舌 煤类、 Anabarites trisul- 
ozzui 等管 状化石 为主, 少量单 板类、 棱管 壳类、 似软舌 « 类和原 牙形类 Protohertzina 
ambarica 等。 遗迹化 石类型 较多, 有 Sellaulkhnus , Chondrites , Cavaulichnus IP Phy- 
codes pedum , Oldham la 等 (罗惠 麟等, 1982, 1991; 股继 成等, 1993)。 厚 11.6m 

第 3 段 (待补 段): 为灰、 灰 黑色薄 一中厚 层含磯 挂质白 云岩、 含碑珪 质岩、 粉砂质 页岩, 产 
少量似 软舌螺 和藻类 化石。 此段在 梅树村 界线地 区层型 剖面上 缺失, 但在 晋宁王 家湾、 
淸 水沟, 会 泽雨碌 和大海 等剖面 上均有 出露, 厚度约 10m 至 75ni (何廷 贵等, 1988; 钱 
逸等, 1996)。 厚 10~56m 

第 2 段 (白岩 哨段, 包括小 歪头山 段): 浅灰、 灰 白色薄 一厚层 微至细 晶白云 岩夹假 麵状白 
云岩、 藻白 云岩及 砂质白 云岩、 粉砂质 页岩、 桂质层 或桂质 条带, 上 部夹不 规则链 石条带 
• 130 . 



或 结核。 顶部 4 一 10m 含少量 似软舌 螺类等 化石。 厚 187m 

第 1 段 (旧城 段): 灰、 灰紫色 薄一中 层泥质 白云岩 、白云 质粉砂 泥岩和 泥质粉 砂岩, 产遗 
迹 化石。 厚 37m 

云南雨 碌剖面 (何 廷贵, 1989) 和大 海剖面 (罗惠 麟等, 1982; 钱 逸等, 1996) 的 岩性和 
生物分 布见图 3-2 和 3-3, 本 节不再 列述。 但 这里必 须强调 这两条 剖面上 待补段 和大海 
段的 特征: ①在 灯影组 白岩哨 段和中 谊村段 之间, 发育 一套黑 色层状 硅质岩 和含磯 娃质白 
云岩 不等厚 互层, 厚度 60 — 75m, 即待 补段。 此段 顶部白 云岩含 磯逐渐 增多, 偶见 含磷条 
带, 向 上逐渐 过渡为 夹薄层 磯块岩 的中谊 村段。 两段 岩性界 线难于 划分, 说 明为连 续过渡 
沉积。 待 补段顶 部含磷 白云岩 (风 化后轔 质富集 常呈黄 褐色白 云质磷 块岩) 中, 即 开始出 
m Anabarites trisukatus 和软舌 螺类等 化石。 ②大 海段在 两条剖 面厚达 35 — 46m ,下部 
10m 左 右为白 云岩, 上部为 深灰、 灰黑色 白云质 灰岩和 泥质瘤 状灰岩 夹泥质 条带。 瘤状 
灰岩 产丰富 的多门 类小壳 化石, 尤以 Heraultipeg 飄 yunnanensis 为 特征。 

上述 云南东 部前寒 武系- 寒武系 地区层 型在三 叶虫出 现之前 建立了 4 个小壳 化石组 
合带 (钱 逸, 1978; 罗惠 麟等, 1982, 1984; Qian Yi and Bengtson, 1989; 何廷 贵等, 1988; 
钱 逸等, 1996) 和 4 个遗 迹化石 组合带 (罗惠 麟等, 1984; 殷继 成等, 1993)。 这样, 梅树 
村界 线地区 层型划 分如表 4-2。 

上 述云南 梅树村 剖面为 海相碳 酸盐岩 -磯块 岩相, 含有丰 富的小 壳化石 和遗迹 化石, 
有利于 全球性 对比, 且剖 面所在 地交通 方便、 四季 如春、 易 于到达 (Cowie, 1985)。 因此, 
在 1985 年 界线工 作组通 信表决 中曾以 绝对优 势的多 数通过 将梅树 村剖面 作为全 球前寒 
武系- 寒武系 界线层 型," B" 点为界 线点, 其年 龄值为 597Ma (罗惠 麟等, 1991)。 Cowie 
(1985), Conway Morris (1987) 等 认为, 梅树村 剖面由 白云岩 和磯块 岩组成 ,而这 些岩性 
经常具 有许多 间断, 因而 使含动 物群的 某一层 位可能 缺失, 其生 物组合 可能是 混合成 
因, 导 致对比 困难。 此外, 还提 出化石 鉴定属 种过多 或只显 示保存 特征而 非真正 分类学 
上的 特点, 因此提 供了一 个对比 的假象 ,甚至 提出遗 迹化石 分带不 是生物 地层学 的一个 
可行 的方法 (Cowie, 1985)。 钱逸 (QianYi, 1989) 则 认为前 寒武系 与寒武 系界线 也就是 
显生 宙和元 古宙的 界线。 这样大 的地质 界线, 必须考 虑在寒 武纪多 门类带 壳动物 爆发式 
的辐 射演化 点和骨 豁生物 生矿化 的突破 点上, 而决不 能确定 在生物 演化上 有连续 性的第 
一、 二带 之间, 因此, 他认为 最古老 的小壳 化石组 合首次 出现即 3 层 之底作 为寒武 纪的底 
界标志 是最适 宜的。 实 际上通 过遗迹 化石的 对比, 纽 芬兰前 寒武系 与寒武 系界线 层型的 
界 线点就 与此点 相当。 

经反 复研究 和区域 对比, 梅树 村剖面 是存在 两次较 为明显 的沉积 间断。 第一 次发生 
在 2 层与 3 层 之间, 导致 晋宁梅 树村剖 面灯影 组待补 段硅质 岩层的 缺失。 据 1995 年钱 
逸、 蒋志文 、何 廷贵、 朱 茂炎联 合考察 结论, 2 层 顶磯质 条带中 的小壳 化石及 A. trisulca- 
化 5 系 3 层沉积 时沿侵 蚀面向 下渗漏 形成。 第二次 发生在 8 层与 9 层 之间, 导致 梅树村 
剖 面缺失 第五段 (大 海段) 中 上部, $15 竹寺组 直接覆 盖于大 海段底 部白云 岩之上 (何 廷贵 
等, 1988; 何 廷贵, 1989; 殷继 成等, 1993; 钱 逸等, 1996)。 根据会 泽雨碌 、大海 等发育 
完整的 界线剖 面的生 物地层 单位的 划分与 对比, 第 1 次沉 积间断 较短, 上下层 (1 一 2 层 
到 3~6 层) 均为 Anabarites-Protohertzina 带, 说明未 缺失生 物带。 第二 次间断 时间较 
长, 致使广 布于滇 东北、 川西 和陕南 等地区 的大海 段上部 HmzMZ《z>gma yunnanensis 带 

. 131 . 



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132 



缺失。 至于第 7 层 属风暴 沉积的 介壳磷 块岩, 厚度变 化较大 ,生物 混合, 但 与邻区 对比, 
基本上 代表了 Siphogonuchites-ParagloborUus 带 的生物 面貌, 说明搬 运距离 较近, 反映 
了当 时附近 海域生 物组合 特征。 沉积相 分析" B" 点 (7 层与 8 层分 界点) 上 下也是 连续沉 
积。 此 外该剖 面箱竹 寺组上 段底部 开始出 现了古 地中海 -南太 平洋区 (南欧 、南亚 和南澳 
地区) 最 古老三 叶虫带 Parabadidlad Abadiella、。 综上 所述, 梅树 村震旦 系-寒 武系界 
线 地区层 型结合 大海、 雨碌参 考剖面 具有优 于布伦 半岛界 线层型 的独特 条件, 它 既有大 
量的 小壳化 石和丰 富多彩 的遗迹 化石, 又有 最古老 的三叶 虫带, 乃 是南太 平洋区 和古地 
中 海地区 的典型 代表。 因而, 界 线点的 确定和 下寒武 统划分 主要是 以小壳 化石组 合为依 
据, 又以 遗迹化 石组合 为补充 (罗惠 麟等, 1984), 这 些条件 更有利 于进行 全球性 对比。 
小 壳化石 群的复 杂多样 是客观 事实, 至 于对梅 树村剖 面上小 壳化石 属种鉴 定过多 和分类 
上的 混乱等 问题, 正如 Brasier 在 1990 年俄罗 斯新西 伯利亚 召开的 第三次 国际寒 武系讨 
论会 上所提 出的" 钱逸和 Bengtson 的专 著已经 扭转了 这种情 况"。 正因为 如此, 我 们对既 
然怀疑 "遗 迹化石 带并不 是生物 地层学 的一个 可行的 方法" (Cowie, 1985), 而最后 又以遗 
迹化 石带为 依据而 选定纽 芬兰布 伦半岛 福裘角 剖面为 前寒武 系-寒 武系界 线层型 甚感费 
解。 

(3) 西 伯利亚 乌拉汉 -苏鲁 古尔地 区层型 (图 4-3) 

东西 伯利亚 阿尔丹 河一带 前寒武 系-寒 武系界 线剖面 由下而 上分为 三组, 即尤 多姆组 
(Yudoma Formation) (包括 顶部涅 马基特 -达尔 丁层) 、杂 色岩组 和土莫 杜尔组 (PoaaHOB h 
flp. ,1969)c 尤 多姆组 为一套 白云岩 沉积, 产 叠层石 和微古 植物, 属文 德系, 在阿 尔丹东 
南 100km 的 Gonam 剖面, 尤多姆 组顶部 有与阿 纳巴尔 地区相 似的涅 马基特 -达尔 丁层, 
并产有 Anaftan'ies, Proto/ierto'na 等小壳 化石。 Missarzhevsky (1982) 将这 段含最 古老小 
壳化石 组合的 地层命 名为马 内凯阶 (Manykaian)。 杂 色岩组 成为一 套厚度 不大的 红色灰 
岩层, 产 丰富的 古杯类 及小壳 化石, 属 下寒武 统托莫 特阶。 土 莫杜尔 组产有 Fallotaspis 
和 Protofallotaspis 等最古 老的三 叶虫化 石而属 阿特达 班阶。 

乌拉 汉-苏 鲁古尔 界线地 区层型 共出露 13 层, 总厚 27.05m(Po3aHOB H flp. , 1969; 
Cowie and Glaessner, 1975) , 层 序如下 : 

杂 色岩组 

13. 红色泥 灰岩。 产 Dokidocyathus regularis Zhuravleva 等古 杯类、 软 舌螺类 等小壳 化石。 
12. 灰、 粉红、 浅绿色 不等粒 灰岩, 局 部白云 岩化。 产大 量古杯 AUarwcyathus SU 謹 gini- 

CU5 Zhuravleva 等生 物瞧、 软舌螺 、腹 足类、 似 软舌螺 类及其 生物壳 屑等。 3. 2 — 5.0m 

11. 灰 带浅红 色有时 显浅棕 褐色白 云岩。 在个别 透镜体 和夹层 中见壳 屑和海 绿石。 0.2m 
10. 灰、 带浅红 色白云 岩夹碎 屑岩和 叠层石 白云岩 , 产微 体植物 Nubecularites abustus 

Zhuravleva 及软 舌螺、 腕足类 等小壳 化石。 0.3m 
9. 浅黄 色微一 细粒白 云岩, 局 部空洞 发育, 与下伏 8 层或 7 层为 假整合 接触。 0.7m 
8. 灰色海 绿石、 硅质、 生物 介壳混 杂的^ 质砂岩 、不 等粒白 云岩, 呈透镜 状或不 规则层 
状 产出, 沿走向 分布不 稳定, 或有 或无, 产丰富 的小壳 化石, 古 杯化石 A/ciznocjaf/mi 
cf. virgatus Zhuravleva, Torellella curvae Missarzhevsky, Laratheca nana 
Missarzhevsky, Tiksitheca licis Missarzhevsky, Egdetheca aldanica Missarzhevsky, 

• 133 • 




Hyolithellus tenuis Missarzhevsky, Sunnaginia imbricata Missarzhevsky, Halkieria 



sp. ,Chancelloria sp. 等。 与 下伏层 呈假整 合接触 (图 4-3)。 0. 1— 0.2m 
尤 多姆组 

7. 浅灰、 浅红 灰色角 跞状白 云岩, 含陆源 碎屑, 顶具冲 刷面。 中部产 GzmArofuZ/uZu^ 等 

小壳 化石。 0.3m 

6. 浅灰 色微一 细粒白 云岩, 富 含陆源 碎屑。 0.6m 

5. 浅灰 色白云 岩夹细 碎屑白 云岩透 镜体。 0.3m 

4. 浅灰、 浅 黄色白 云岩。 0.8m 

3. 浅灰 色微一 细粒、 麵状白 云岩, 顶部 见桂质 结核。 1.1m 

2. 浅 灰色不 等粒白 云岩。 0.85m 

1. 浅灰 微带浅 黄色白 云岩。 0.3~0.5m 



图 4-3 西 伯利亚 乌拉汉 -苏鲁 古尔露 头局部 素描图 (引 自 Khomentovsky and Karlova, 1993) 
Fig. 4-3 Sketch showing part of the Ulakhan-Sulugur outcrop( after Khomentovsky and Karlova, 

1993) 

1 . 灰质 白云岩 ,因含 碎屑矿 物的海 绿石而 呈浅绿 色( limey dolomite, greenish with clastic material and glau- 
conite) ; 2. 窗集 海绿石 的夹层 (interlayers enriched by glauconite) ; 3. 白云岩 (dolomite) ; 4. 显微 条带状 的泥质 
白云岩 ( microstriped clayey dolomite ); 5. 白云 质砂岩 ( dolomitic sandstone ); 6. 微层状 白云岩 ( microbedded 
dolomite) ; 7. 核形石 (4 层石生 物丘) [oncoids(stromatolitic bioherms)] ; 8. 微樓被 (microfolds) ; 9. 白 云质砂 
岩和 殊岩- 角碑岩 (dolomitic sandstone and conglobreccia) ; 10. 风暴味 岩-角 IS 岩 (storm conglo breccia) ; 1 1 . 洞穴 
( cavems);12. 再沉积 的海绿 石砂岩 (redepositedglauconiticsandstone); 13. 海 绿石砂 岩透镜 体的突 出部分 

(projecting part of glauconitic sandstone lens) 




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134 



上述前 寒武系 -寒武 系界线 剖面, 按 Po3aHOB(1969) 意见, 1 一 7 层属前 寒武系 (文德 
系) 涅 马基特 -达尔 丁阶, 8 — 13 层属 下寒武 统托莫 特阶。 其中 8 — 12 层为 Aldanocyathus 
sunnaginicus-Tiksitheca licis 带, 而 13 层为 Dokidocyathus regularis 带。 推 荐界线 "A" 位 
于第 7 层距底 0.15m 处, 即 Cambrotubulus 层 之底, "B" 位于第 8 层 之底, 即 
Aldanocyathus sunnaginicus-Tiksitheca /I'ds 带 之底。 但由 于界线 点附近 7 — 8 层间 存在明 
显的沉 积间断 ,缺 失了阿 纳巴尔 地区含 AmzAan'to fW5M/cafM5 的涅马 基特- 达尔 丁层。 同 
时所推 荐的界 线点" A" 和" B" 仅距 0.15m, 两点间 除发现 Cambrotubulus 管外, 仅 见少量 
ChancelLoria 的 碎片, 而 Cambrotubulus 属又不 具备区 域对比 意义。 此外, 据 1981 年界 
线工 作组野 外考察 时发现 8 层 中的小 壳化石 系上覆 12 层 (相距 1 .4m) 沿裂 隙向下 渗漏堆 
积而成 ,因 而对" B" 点提出 疑问。 加上阿 尔丹河 一带交 通不便 ,难于 到达。 所以在 1983 年 
9 月 的通 讯表决 中予以 否决。 但该 剖面仍 不失为 西伯利 亚地区 前寒武 系-寒 武系地 区层型 
的 地位。 

3. 国际前 寒武系 -寒武 系界线 层型、 地 区层型 的对比 

前述三 条前寒 武系- 寒武 系界线 层型、 地区 层型实 际上是 代表了 全球三 种不同 生物地 
理区和 三种不 同岩相 类型的 剖面。 加拿 大纽芬 兰布伦 半岛福 裘角界 线层型 为碎屑 岩-碳 
酸盐 岩沉积 类型, 生物化 石以遗 迹化石 为主, 上部才 出现少 量小壳 化石, 未发现 最古老 
三叶 虫带。 那是 北美、 北 欧和中 欧地区 (北 大西洋 -太平 洋区) 前寒武 系-寒 武系界 线剖面 
的 代表。 中 国云南 梅树村 界线地 区层型 为碳酸 盐岩- 磯酸岩 -碎屑 岩沉积 类型, 生 物化石 
从下而 上不仅 有大量 的多门 类的小 壳化石 ,而 且有丰 富多彩 的遗迹 化石, 上部最 古老三 
叶 虫带为 Pambadidla 带, 是南欧 、南亚 、南澳 等地区 (南太 平洋- 古地中 海区) 界 线剖面 
的典型 代表。 俄 罗斯东 西伯利 亚乌拉 汉-苏 鲁古尔 剖面为 碳酸盐 岩沉积 类型, 生 物化石 
以古 杯类、 小 壳等化 石共生 组合为 特征, 是 西伯利 亚地台 区界线 剖面的 代表。 由 于在全 
球前寒 武系和 寒武系 界线划 分和对 比中, 生 物地层 学方法 仍至关 重要, 起 着主导 作用, 
而三 条界线 层型、 地 区层型 中只有 梅树村 剖面既 有大量 的小壳 化石, 又有 丰富的 遗迹化 
石, 因而实 际上成 为层型 、地 区层型 对比时 最重要 的关键 剖面。 

在 具体对 比时, 选择具 有对比 潜力的 生物化 石十分 重要。 由于 小壳化 石和遗 迹化石 
都受沉 积环境 的限制 ,遗迹 化石还 要强烈 地受制 于保存 条件, 因 此小壳 化石在 前寒武 系- 
寒武 系界线 层型、 地 区层型 的对比 中应予 以特别 重视。 笔者 认为, 选择具 有对比 潜力的 
生物化 石时, 应将 它们分 为具全 球对比 意义的 和具区 域对比 意义的 两种。 小壳化 石中特 
征明显 ,而 又具有 全球对 比能力 的当属 Anabarites trisulcatus 和 Rhombocomiculum 。 前 
者在 全球各 大洲早 寒武世 早期沉 积中都 已陆续 发现, 而且绝 大部分 地区它 仅分布 于埃迪 
卡 拉动物 群与最 早三叶 虫带和 节肢动 物遗迹 Rusophycus t 河。 尽 管已发 现在少 数地区 
如 澳大利 亚南部 (Bengtsonetal. , 1990) Anabarites 一 些种已 延续至 早寒武 世沧浪 铺期, 
但并不 能影响 A. 作为全球前寒武系-寒武系界线点对比依据。 因为 

A;za6an'fes 在 个别地 区能延 续到较 新的地 层中, 这是 生物学 研究中 常见的 先躯分 子和孑 
遗分子 问题。 在 当代地 层学研 究对地 层多重 划分理 论中, 这 种现象 正是反 映了生 物地层 
单位与 年代地 层单位 的原则 区别。 Rhombocornktdum 属几乎在全球各地早寒武世^!^竹 
寺期 (阿 特达 班期) 沉积 中都有 发现, 而且 许多地 区都与 最老三 叶虫带 共生, 因此 它也是 

. 135 . 












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寸 4 



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扬 子地台 




梅树村 会泽雨 ill 




龙 王庙组 




« 浪铺阶 


下 


« 竹寺阶 


寒 




I^a pwortfulia- 


武 




Tatmuolitia- 


梅 

树 

村 
阶 


Siytosac kites 


统 


\\\yHeraultipegma 

yunnamm'n 

Si phogoiiurhitfs- 
Paragloborilus 






Atiabarites- 
Protoherlzina- 


上 
震 

曰 

i 





阿瓦 隆 地台 Avalon Platform 



全 球早寒 武世划 分和对 比的重 要化石 之一。 

遗迹 化石带 虽然作 为年代 地层对 比依据 的有效 性尚需 进一步 讨论, 因 为遗迹 化石的 
特 殊性: 同种生 物可以 造成多 种形态 遗迹, 不同的 生物又 可造成 相同形 态的遗 迹化石 ,这 

是 值得重 视的。 埃迪卡 拉动物 群中已 含有节 肢动物 ,也 能造成 i^"5o/)/o^m, Cruziana Z 
类遗迹 化石。 但当前 前寒武 系-寒 武系界 线附近 出现的 Phycodes pedum 普遍分 布于北 
美、 北欧 早寒武 世早期 沉积, 而 且在中 国梅树 村界线 剖面第 4 层中 也发现 此种与 
A. frist/Zcams 共生。 有 趣的是 在布伦 半岛界 线层型 Phycodes pedum 带之上为 i?^^so/);O^MS 
avalonensis 带; 而 梅树村 剖面在 Anabarites trisulcatus 6^ Paragloborilus subglobo- 

5M5 带中 也发现 大量的 i?"soM:y<^"s m«'5/mcMne7m'5( 殷继 成等, 1993)。 由此 可见, 遗迹化 
石 Phycodes pedum 和 Rusophycus 等在前 寒武系 -寒武 系界线 地层对 比中也 可用作 参考。 
选 择地区 性特殊 小壳化 石带来 进行大 区域范 围内的 对比, 则相 对容易 得多。 
据此, 全球性 前寒武 系-寒 武系界 线层型 和地区 层型对 比如下 (图 4-4,4-5): 

西伯利 亚地台 

Siberian Platform 




图 4-5 阿瓦 隆地台 、西 伯利 亚地台 和扬子 地台前 寒武系 -寒武 系界线 对比图 
Fig. 4-5 Correlation of Precambrian-Cambrian boundary between Avalon, Siberian 

and Yangtze platforms 

纽芬 兰布伦 半岛界 线层型 査佩尔 组第二 段距底 2.4m 以上开 始产遗 迹化石 Phycodes 
pedum 带, 共 生的有 Monomorph ich nus spp. , Helminthopsis tenuis Ksiazkiewicz , 
Skolithos annulatus Howell 等, 其上为 Rusophycus avalonensis 带, 共生的 Phycodes 
pedum , Gordia marina Emmons , Didymaulichnus LyelLi Rouault , Treptichnus sp. 等 



统 



小 壳化 石序列 



SE. 



Trinity Bay . 
Newfoundland 



Callavia 
亚带 1 



義囊, IHMIIMW 霸,, 



I 



Brigus Fm. 



Camtnella bait tea 

间隔 



上 Aldanella 
attleborensis 

闲隔 



未知 动物群 



Aldanella g,„ 
atllfbormsts ' 洲 

■I.. " o'"'"'"'" . 间隔 



未知 动物群 



SabflltditfS 间 IK 



未知 动物群 



mm 



Fosters Point Fm 
<XIOSt 

Cusiett Fm. 



kanJonu 
Memb. i 
Memb 



i 



W C C Fm. 



Peiiey 
Fm. 



Fm. 



Memb. 3 



Memb. 2 
Memb. 1/ 



Rencontre 



下 



寒 



武 统 



上文德 》f 



. 未命名 m 



未命名 



下 



寒 



武 统 



上 震旦统 



137 



( Narbonne et al. ,1 987 )。 而 云南梅 树村界 线剖面 Anabarites-Protohertzina-Arthrochites 
带也产 古生代 类型遗 迹化石 Phycodes pedum, 共 生的有 Sdlaulichnus meishucunensi 
Jiang, Gordia maeandrica Jiang, Didymaulich n us meittenensis Young, Helminthopsis sp. 
等, 称 Oldhamia-Phycodes-Sellaulichnus 组 合带。 其上 Paragloborilus subglobosus 带产遗 
迹化石 Rusophycus spp. , Monomorph ich n us spp. , Cruziana sp. 等, 称 Rusophycus-Di- 
mor/)/nc/2"MS-DzVf_ymaM//c/mM5 组合带 (殷继 成等, 1993)。 因 此布伦 半岛界 线层型 Phy- 
codes pedum 带 应与云 南梅树 村层型 A;za6antoKFVoto/iertzz'na-Art/jroc/iz'&5 带进行 对比, 
而层 型剖面 Rusophycus avalonensis 带相当 于梅树 村剖面 Siphogonuchites-ParagloborUus 
带。 层型 界线点 P. /)6^/"加带与]?. atwZonwsfs 带分 界点相 当于梅 树村界 线点" A" ,即 
Anabarites-Protohertzina-Arthrochites 带之底 (图 4-1,4-2)。 

西伯 利亚乌 拉汉- 苏鲁古 尔界线 地区层 型与梅 树村界 线地区 层型的 对比, 由于 都产有 
丰富 的小壳 化石, 尤其 是在邻 近地区 涅马基 特-达 尔丁层 中产有 Anabarites trisulcatus , 
因此, 该 区涅马 基特- 达尔丁 层应与 梅树村 界线地 区层型 Amzftan'to^z'si/Zcafr/s 带 对比。 

西伯利 亚地台 吐莫杜 尔组中 产有最 古老三 叶虫带 Profallotaspis 带和 Fa//oto5/n'5 带, 
属早 寒武世 阿特达 班期, 应与 梅树村 剖面产 Parabadiella 带和 Ebm^Zz'c/i^ 带的^ 竹寺 
阶进行 对比。 这 样位于 Anafean'tofn'SM/oUMS 带与阿 特达班 阶之间 的托莫 特阶就 相当于 
梅 树村界 线地区 层型梅 树村阶 SfMog07m<:/iz'Ze5-R2ragZo6on7M5 带至 Lapworthdla-Tann- 
uoZz'mz-Sz'nosac/u'tes 带。 因此, 乌拉 汉-苏 鲁古尔 界线地 区层型 界线" A" 大致 相当于 梅树村 



表 4-3 西伯利 亚阿尔 丹河流 域前寒 武系- 寒武系 界线地 区层型 划分表 (引 自 Cowie, 1989; 
Cowie and Glaessner, 1975; Landing et al. , 1988) 
Table 4-3 Stratigraphic subdivisions for the Precambrian-Cambrian boundary regional stratotype of Aldan 
watershed , Siberia( after Cowie, 1989, ; Cowie and Glaessner, 1975; Landing et al. , 1988) 



年代 地层单 



位 



岩 石地层 



单 



位 



统 



阶 



带或 组合带 



西 



伯 



利 



亚 



古 杯或三 叶虫带 



小壳 化石带 Ulakhan-Sulugur Gonam 



Anabar 



下 
寒 

武 
统 



Fallotaspts 带 
Profallotaspis 带 



Dokidoc yathus lenakus 带 



Ma jaiheca 带 



Lafnvorthella Mia 带 



Dokidoc yathus regular is 带 



Lafnvorthella tortuosa 

带 



Aid anoc yathus sunnaginicus 带 



Tiksitheca lias 带 



Anabarites trisulcatus 带 




白云岩 



Nemakit- 
Daldyn B"! 



Nemakit- 
Daldyn Bt(l 



寒武系 



文德系 



UB!ue 力 Bpl< 



UBPOUimo 卜 



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泥质 白云岩 



-三, 一 



泥质白云^& 



泥质 白云岩 



杂 色泥质 i:、 」 



138 



界线地 区层型 界线点 "A" ,而 "B ,,点 ( Aldanocyath us sunnaginicus- Tiksitheca licis 带 之底) 
应与梅 树村地 区层型 "B"(Sz'/Viogormc/n'?«-RzmgZo6orz7MS 组合带 底界即 7 层底) 相当。 根 
据 布伦半 岛前寒 武系- 寒武系 界线层 型界线 点位置 对比, 乌拉 汉-苏 鲁古尔 地区层 型前寒 
武系- 寒武系 界线点 应于" A" 点, 即 7 层中部 (距底 0.15m 处) 产 Cambrotubulm 处, 在 
Gonam 或 阿纳巴 尔等剖 面上应 位于涅 马基特 -达尔 丁层产 Anabarites trisulcatus 带之底 
(表 4-3)。 

下面, 我 们评论 一下外 国某些 学者的 意见: 

UndingC 1994, fig. 1) 发表 文章讨 论加拿 大前寒 武纪与 寒武纪 界线层 型剖面 与中、 俄 
地 区层型 的对比 问题。 我 们有两 点不同 意见: 第一, 中、 俄前 寒武纪 与寒武 纪界线 层型剖 
面上各 次间断 究竟有 多大? 按照幕 式沉积 作用的 观点, 那就没 有一个 剖面是 完全连 续的。 
我们 怀疑其 有意或 无意夸 大中、 俄剖 面上的 间断, 竭 力缩小 加拿大 剖面的 间断。 梅 树村阶 
n 组合带 化石种 类的突 然增多 ,虽然 不能排 除沉积 因素, 但主 要还是 带硬部 动物" 大 爆发" 
引 起的。 第二, 对比上 的重大 错位。 梅 树村阶 I 组 合带根 本不可 能与纽 芬兰的 Sa6^/- 
lidites cambriensis ^ , Ladatheca cylindrica 带和 Watsonella crusbyi 带 相当。 梅 树村阶 11 
组 合带也 不能与 Sunnaginia imbricata Camenella 6aZ〃ai (Bengtson) 带 对比, 后两个 
带只 能与梅 树村阶 in 带和 5^ 竹寺 阶下部 (西 篙坪动 物群) 相比。 另外, 纽芬 兰阿瓦 隆地区 
的早寒 武世最 低的三 叶虫带 Callavia kroeggeri 带和 Acidiscus-Protolen us hoLoleyi 带, 据 
我国 三叶虫 专家的 意见, 根 本不能 与我国 竹寺期 的古老 三叶虫 带相比 ,而 只能与 沧浪铺 
期的 相比。 

第二节 下寒 武统的 划分和 国内外 的对比 

1. 中国下 寒武统 的划分 

据 全球寒 武纪底 部出现 的最古 老小壳 化石组 合以及 参考纽 芬兰布 伦半岛 前寒武 系- 
寒 武系界 线点, 中国云 南梅树 村界线 地区层 型剖面 上震旦 系-寒 武系的 界线点 应定在 
Amz^anYes- fVoto/ierto>2iz-ArAnx:/n7e5 组合带 之底。 这 样以湖 北宜昌 震旦系 层型、 云南梅 
树村 震旦系 -寒武 系界线 层型、 云南 竹寺下 寒武统 层型, 参 考云南 会泽雨 碌上震 旦统至 
下 寒武统 年代地 层单位 划分为 6 阶 10 带。 其中 下寒武 统因化 石多、 分布广 、研究 程度高 
而 划分为 4 阶 8 个时 间带; 而上震 旦统中 动物化 石少, 分布 局限、 研究程 度差, 当前 只暂时 
划分为 2 阶 2 个 组合带 (项礼 文等, 1981; 殷继 成等, 1993), 详细划 分见表 4-4。 

2. 对比 

前 寒武系 -寒武 系界线 层型和 地方层 型一经 确认, 全球其 他地区 的前寒 武系- 寒武系 
界线在 理论上 均应以 此为标 准进行 划分和 对比。 全球 层型、 地区层 型的三 个界线 点可以 
看 成是等 时的, 但由于 各地沉 积环境 对生物 的制约 作用, 生物 发育程 度差异 很大, 即使 
在 同一生 物地理 区内, 由于生 物发生 与迁移 作用, 出现 生物地 层单位 在各地 的顶、 底界 
线也 不具等 时性, 因 而各地 区界线 点或各 级年代 地层单 位顶、 底界线 没有必 要也不 可能进 
行 准确的 划分和 对比。 所以我 们认为 在层型 、地区 层型确 定后, 就 应重视 各地区 岩石地 

. 139 • 



层 单位的 研究, 不宜过 分强调 各地典 型剖面 都要确 定其各 种年代 地层单 位的界 线点。 因 
为即 使能找 到与层 型或地 区层型 相同生 物带的 相似分 界点, 此点也 不一定 就与层 型或地 

区层型 的界线 点等时 (赫德 伯格, 1979; 全国 地层委 员会, 1982)。 在本节 对比中 侧重于 
依据生 物地层 单位对 国内各 地区同 期岩石 地层单 位的时 限进行 讨论和 对比。 

表 4-4 中国南 方上震 旦统至 下寒武 统划分 
Table 4-4 Upper Sinian ~ Lower Cambrian subdivisions in southern China 



系 



统 



阶 



带 或组合 



带 



组 



寒 



武 



系 



展 

旦 

系 



下 



统 



龙 王庙阶 



Redlichia chinensis 带 



龙 王庙组 



沧 浪铺阶 



Palaeolenus 带 



Jim 寺阶 



Rhombocorniculum 
cancellatum 带 



Eoredlichia 带 



Rhombocorniculum 
insolutum 带 



Parabadiella 带 



Lapworthella- Tamuolina-Sinosachites 组合带 



梅 树村阶 



Heraultipegma yunnanensis 带 



Siphogonuchites-Paragloborilus 组合带 



Anabariles-Protohertzina-Arthrochites^'^^ 



灯 影峡阶 



Paracharnia-Sinotubuliles 组合带 



来名带 



陆 山沱阶 



沧 浪铺组 



筇 
竹 
寺 
组 



上段 



下段 



顶 


大海段 






中 谊村段 


段 




待补段 




白 岩哨段 


中段 


1 日腿 


T 段 


东 龙渾段 



陆 山沱组 



南 ft 组 



(1) 国内地 层对比 (表 4-5) 

近 20 年来, 中 国各大 区寒武 系下部 都有小 壳化石 发现, 扬子区 寒武系 下部梅 树村阶 
已建 立了四 个小壳 化石组 合带, 这些 化石带 程度不 同地发 现在云 南灯影 组中谊 村段、 大海 
段和筇 竹寺组 下段; 在四川 西部见 于灯影 组麦地 坪段和 九老洞 组下段 ,北部 见于灯 影组磨 
坊岩 段和郭 家坝组 下段。 在湖北 峡东区 见于灯 影组黄 鳝洞段 或岩家 河段, 湖南见 于杨家 
坪 组下段 (泥沙 岩段) ,在贵 州西部 见于灯 影组戈 仲伍段 、冒龙 井段, 北部见 于灯影 组大岩 
段, 目前除 ^竹 寺组下 段和郭 家坝组 下段属 梅树村 晚期沉 积外, 其余 层段均 属梅树 村早中 
期 沉积。 在华北 地台, 安徽 寒武系 下部雨 台山组 和猴家 山组、 河南 寒武系 下部辛 集组、 东 
北区吉 林通化 地区寒 武系下 部水洞 组也都 含小壳 化石。 根据 其小壳 化石面 貌和参 照共生 
的三 叶虫, 它们隶 属早寒 武世沧 浪铺期 无疑。 上述地 区的地 层对比 问题在 国内意 见已趋 
一致, 但在扬 子地台 北缘部 分地区 ,如陕 南东部 西乡灯 影组杨 家沟段 、镇巴 早寒武 世灯影 
组小 洋坝段 (或" 火烧 店组" 或灯影 组西离 枰段) ,再往 东至湖 北房县 神农架 地区灯 影组西 
萬 坪段, 在扬子 地台东 部边缘 地区, 如安徽 下寒武 统下部 灯影组 顶部和 其上的 冷泉王 
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组下部 ,浙西 寒武系 下部灯 影组顶 部磷矿 层段和 荷塘组 底部石 煤层段 ,还有 新疆柯 坪-阿 

克苏地 区下寒 武统下 部玉尔 吐斯组 也都见 大量的 各类小 、壳 化石, 但 其时代 归属尚 有较大 

的 争议。 、 

1) 关于扬 子区震 旦系- 寒武系 界线上 下一些 岩石地 层单位 的划分 、命名 及时代 
随 着中国 震旦系 -寒武 系界线 的深人 研究, 华南扬 子区各 地在界 线上下 先后发 现了不 

同丰 度的最 早期具 硬体的 后生动 物微体 化石。 产微 小硬体 化石的 地层, 各 地也纷 纷单独 

划出 命名了 许多组 或段, 使界线 上下岩 石地层 单位出 现了一 些重复 命名, 有 的名称 多次更 
换, 曾 引起地 层划分 对比的 混乱; 另外对 一些组 、段 时代也 有较大 争论。 本 书为了 使华南 
扬子区 震旦系 -寒武 系界线 上下岩 石地层 单位尽 量统一 ,层序 清楚, 符合岩 石地层 单位命 
名 原则, 建议: 

① 将扬子 区上震 旦统陡 山论组 之上、 箱 竹寺组 及其相 当层位 (九老 洞组、 郭家 坝组、 
牛蹄 塘组、 水 井沱组 、荷塘 组等) 之下的 一套碳 酸盐岩 沉积统 一称为 灯影组 , 为跨 上震旦 统- 
下寒 武统的 一个岩 石地层 单位。 

② 扬子区 灯影组 在纵向 上各地 岩性、 岩 相有所 不同, 但总的 可划分 四个岩 性段。 唯 
滇东第 四岩性 段划分 较细, 可 进一步 细分为 三层。 考虑到 灯影组 分段较 清楚, 不宜 以上、 
下段 或一、 二、 三、 四段 称之, 可以 以各地 建段剖 面地名 命名, 或下、 中、 上、 顶 部段名 称之。 

③ 川西、 滇东下 寒武统 筇竹寺 组各地 可进一 步划分 为下、 上两段 ,没有 必要对 段进行 
命名, 尤其是 滇东地 区雜竹 寺组下 段多次 易名, 应用混 乱的情 况时有 发生, 而以下 段称之 

一 目了然 (见表 4-5)。 我们 对本区 有争议 的组、 段名称 的清理 如下: 

灯 影组: 是 广泛分 布于扬 子地台 区上震 旦统隨 山沱组 之上、 竹寺组 之下的 一套碳 
酸盐岩 沉积。 该组旧 称灯影 灰岩, 1924 年李四 光命名 于湖北 宜昌市 西石牌 与莲沱 之间的 
灯 影峡。 据岩 性灯影 组普遍 划分为 四段, 其中第 二段和 第四段 横向相 变较大 ,故各 地段名 
不同 (见表 4-5)。 

峡 区灯影 组下段 (給蟆 井段) 为蓝灰 、灰白 色块状 白云岩 ;中段 (石板 滩段) 为灰 黑色中 
至薄层 灰岩, 含燧石 结核及 条带; 上段 (白马 柁段) 灰色 块状白 云岩, 偶 含燧石 结核或 条带; 
顶部 (黄鳝 洞段) 为灰色 白云岩 、灰岩 夹磯质 、硅质 条带, 产丰 富小壳 化石。 总厚 度大于 
500m。 

洪椿 坪组: 川西峨 眉地区 相当于 灯影组 的层位 一度称 为洪椿 坪组。 赵 亚曾于 1929 
年首 次将分 布于峨 眉山洪 椿坪一 带的白 云岩称 为洪椿 坪系, 他把洪 椿坪系 与上覆 地层九 
老洞系 一起划 为上震 旦统, 并 与峡区 灯影组 对比。 1933 年, 谭 锡畴、 李春昱 将洪椿 坪白云 
岩称 为洪椿 坪层, 划归震 旦系。 1964 年四川 地质局 207 队才 正式将 峨眉山 上震旦 统下部 
碎屑 岩命名 为喇叭 岗组, 中 上部白 云岩称 为洪椿 评组。 1965 年, 何信禄 ® 等在洪 椿坪组 
顶 部含磯 层中发 现软舌 螺等化 石后将 顶部单 独分出 建立含 磯组, 时代寒 武纪。 以后, 曹瑞 
驥等 (1979)、 钱 义元等 (1978)、 殷 继成等 (1980) 都将产 小壳化 石的含 磯层称 为麦地 坪组。 
这 样洪椿 坪组仅 限于喇 叭岗组 之上、 麦地坪 组之下 的白云 岩层, 属上震 旦统。 何 廷贵等 
(1983) 考虑 到麦地 坪组基 本岩性 为白云 岩夹含 磷层, 与 下伏地 层白云 岩差异 不大, 据岩石 



① 何信禄 、董 榕生、 殷继成 、丁 莲芳, 1965: 四川峨 眉震旦 纪地层 (摘要 )。 见: 地质部 华北地 质科学 研究所 编辑, 
蓟县 震旦系 现场学 术讨论 会论文 汇编, 219 页。 

. 143 • 



地层单 位命名 原则, 将麦 地坪组 改为洪 椿坪组 最顶部 的一个 岩性段 —— 麦地 坪段, 这样洪 
椿评 组又扩 大到九 老洞组 之底。 

本书 认为, 川西 地区洪 椿坪组 虽与峡 东灯影 组建组 剖面在 岩性、 岩相方 面有所 差异, 
尤其 中段和 顶段岩 性差别 较大, 但 基本上 为一套 碳酸盐 岩台地 沉积, 近年来 多数研 究者普 
遍 以灯影 组一名 代之。 故本书 将川西 地区洪 椿坪组 改称灯 影组。 此 组岩性 进一步 划分为 
下、 中、 上和顶 部麦地 坪段共 四段, 分 别与峡 区灯影 组下、 中、 上段和 黄鳝洞 段进行 对比。 

渔户 村组: 滇 东地区 的渔户 村组其 含义已 经多次 改动, 是一度 使用比 较混乱 的岩石 

地 层单位 之一。 渔户村 组为刘 鸿允、 刘钰于 1963 年创建 ,建组 剖面位 于云南 澄江渔 户村。 
建组时 ,此组 包括了 何春称 (1942) 命名的 "上层 紫色页 岩系" 和" 渔户村 含燧石 石英岩 系", 
属寒 武纪最 早期, 下 伏地层 为晚震 旦世灯 影组。 之后此 组划分 混乱, 其层 位各家 理解不 
―。 罗 惠麟等 (1975) 将" 旧城紫 色页岩 "至 梅树村 含磯粉 砂岩段 (后改 为八道 湾段、 石岩头 
段) 统称 为渔户 村组; 渔 户村组 即为中 谊村组 (包括 现称为 中谊村 段和大 海段的 层位) ;曹 
仁关等 (1980)、 罗 惠麟等 (1980) 将上震 旦统下 部称王 家湾组 ,上 部称灯 影组。 灯影 组进一 
步划分 为下段 和上段 ,将 上覆磷 矿层和 八道湾 段统称 为梅树 村组, 废弃渔 户村组 一名。 直 
至 1982 年及其 以后罗 惠麟等 才将八 道湾段 划入筇 竹寺组 ,八 道湾段 以下地 层至旧 城紫色 
页岩底 划为渔 户村组 ,将 原灯影 组下段 称东龙 潭组, 并 进一步 将渔户 村组划 分为五 个岩性 
段。 下 部两段 (旧 城段、 白岩 哨段) 属上震 旦统, 上 部三段 (小歪 头山段 、中 谊村段 和大海 
段) 属下寒 武统。 罗惠 麟等再 次厘定 的渔户 村组实 际上就 是扬子 区灯影 组的中 上部, 与陕 
南地区 灯影组 沉积环 境相同 ,属 台地边 缘相, 故中部 夹红色 碎屑岩 (旧城 段或高 家山段 ), 
上部为 白云岩 (白岩 哨段或 碑湾段 ), 顶部 为含磯 岩系, 与三 峡地区 灯影组 中上部 (石 板滩 
段、 白马 沱段、 黄鳝 洞段) 层位 相当。 钱逸等 (1979,1984) 认 为渔户 村组可 以分成 四段, 第 
四段含 碟粉砂 岩段应 归于筇 竹寺组 下段, 第三 段磯块 岩段, 应为中 谊村段 (包括 大海段 ), 
第二段 白云岩 段属灯 影组白 岩哨段 (包 括小歪 头山段 ), 第一 段紫色 页岩段 属灯影 组旧城 
段。 本书 认为, 滇东 地区徒 山沱组 (王家 湾组) 之上、 箱 竹寺组 之下的 一套以 白云岩 为主的 
碳酸盐 岩地层 ,不 论在岩 性上, 还是在 所含生 物化石 上都与 峡东、 陕南地 区灯影 组相似 ,尤 
其是与 陕南宁 强地区 灯影组 可以逐 层对比 ,应 称为灯 影组, 完 全没有 必要再 划分为 东龙渾 
组和渔 户村组 ,尤其 是渔户 村组含 义多次 修改, 甚为 混乱, 本书主 张予以 废弃。 但 考虑到 
演东地 区实际 情况, 可以将 灯影组 进一步 划分为 六段, 即东 龙潭段 (原东 龙渾组 )、 旧城 
段、 白岩 哨段、 待 补段、 中谊村 段和大 海段。 

旧 城段: 此段名 源于王 竹泉、 何春称 1942 年所命 名的" 旧城 紫色页 岩", 后来 被罗惠 
麟 (1975) 改 称为" 旧城紫 色页岩 段", 任显等 1979 年 改为旧 城段。 命 名地点 在澄江 旧城附 
近。 其岩性 主要为 灰黄、 灰紫色 薄层泥 质白云 岩夹少 量黑色 粉砂质 页岩, 厚 48. 6m。 此段 
属晚 震旦世 碳酸盐 岩台地 边缘碎 屑岩相 沉积, 与台 地北部 边缘沉 积的髙 家山段 相似。 此 
段厚度 由滇东 向北, 越接近 台地中 心越薄 ,相变 为所谓 蓝灰色 泥岩、 泥 质白云 岩段。 

白岩 哨段: 此 段源于 王竹泉 1945 年命 名的" 白岩哨 硅质灰 岩层" ,后被 罗惠麟 (1975) 
称为" 白岩 哨硅质 白云岩 段", 任显 1977 年改 称为" 白岩哨 段", 命名 地在云 南嵩明 官脊白 
云哨。 建段 剖面虽 未详细 描述, 但此段 层位在 "旧城 紫色页 岩段" 之上, "中谊 村磷块 岩段" 
之下。 曹 仁关等 (1980)、 罗 惠麟等 (1980) 将此段 层位划 为灯影 组上段 上部, 把顶 部砂质 
白云岩 划入梅 树村组 小歪头 山段。 罗 惠麟等 1982 年 又将此 段称白 岩哨段 和小歪 头山段 

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并置 于渔户 村组。 何 廷贵等 (1988) 根 据岩石 地层单 位划分 原则将 旧城段 以上, 待补段 (王 
家湾 剖面) 之下 的全部 白云岩 (包括 "小歪 头山段 ") 划 为白岩 哨段。 本书 采用何 廷贵等 
(1988) 的划分 方案, 将滇 东地区 旧城段 之上, 待 补段硅 质岩层 (王 家湾 剖面) 或中 谊村段 
(昆 阳小 歪头山 剖面) 之下一 套灰色 、灰白 色白云 岩夹少 量白云 质砂岩 、砂质 白云岩 、泥质 
白云 岩及硅 质条带 或结核 统一称 为白岩 哨段。 时代 属晚震 旦世。 

小歪头 山段: 1980 年罗惠 麟等在 云南梅 树村西 北小歪 头山、 晋 宁王家 湾偏头 山等剖 
面上灯 影组顶 部含磷 含燧石 团块的 砂质白 云岩中 发现少 量小壳 化石, 并将 含化石 层位单 
独分出 ,以 小歪头 山剖面 为代表 命名了 小歪头 山段。 建段时 厚度为 4.2m,1982 年 又在距 
此段顶 7. 4m 处发 现小壳 化石, 而 将小歪 头山段 扩大到 7. 4m (罗惠 麟等, 1982)。 最后又 
将 底下移 到距顶 8. 2m (邢裕 盛等, 1984) 的 一层泥 质白云 岩底。 因此, 小歪 头山段 明显是 
个生 物地层 单位。 罗 惠麟等 (1980,1982) 认为 小歪头 山段白 云岩与 滇东其 他地区 白岩哨 
段与 中谊村 之间的 含磯硅 质岩层 为相变 关系。 何 廷贵等 (1988,1989) 认为 小歪头 山段是 
根据生 物地层 而建立 ,底界 曾随下 部不断 发现小 壳化石 而不断 下移, 说明此 段岩性 与下伏 
地层白 岩哨段 白云岩 相似, 两者难 以划分 ,所 以小歪 头山段 是白岩 哨段的 顶部, 不 必单独 
建段。 如按 此标准 分段, 白岩 哨还可 划分出 若干段 (曹仁 关等, 1980)。 同时, 何 廷贵等 
(1988,1989) 在分析 了王家 湾偏头 剖面及 其他代 表剖面 之后, 认为小 歪头山 段与其 上覆地 
层 待补段 (硅质 岩层) 是上、 下层位 关系, 而不 是相变 关系。 

待 补段: 系戈宏 儒命名 ,代表 剖面在 云南会 泽待补 ,1989 年由 何廷贵 等正式 描述。 
此 段是滇 东灯影 组组白 岩哨段 (包括 小歪头 山段) 之上 和中谊 村段之 下的一 套硅质 岩为主 
的地层 ,岩性 为灰、 灰 黑色硅 质岩, 含磯硅 质白云 岩和含 磷白云 岩等。 与上覆 、下伏 地层均 
为连续 沉积, 厚 56m。 此段 在晋宁 王家湾 剖面上 位于" 小歪头 山段" 之上、 中 谊村段 之下, 
产小壳 、宏 体藻等 化石, 时代属 晚震旦 世灯影 峡期。 在 昆阳磯 矿以及 南北向 隆起带 缺失此 
段。 

中谊 村段: 此 段源于 罗惠轔 (1975) 命名 的中谊 村磯块 岩段。 岩 性为隣 块岩夹 粘土质 
页岩, 顶部为 1 一 2m 厚的白 云岩, 为渔户 村组的 一个岩 性段, 时 代为寒 武纪。 1980 年罗惠 
麟等改 称中谊 村段, 并与八 道湾段 合并而 称梅树 村组。 1982 年罗惠 麟等又 修改了 中谊村 
段含义 ,将此 段限定 在梅树 村剖面 的下、 上磯 矿层夹 泥岩层 范围。 将 其上白 云岩层 划为大 
海段, 属渔户 村组。 此后中 谊村段 一直代 表滇东 灯影组 中上部 磯块岩 层位。 命名 剖面上 
此段厚 11. 6m ,区 域上厚 几米至 50m 不等。 

大 海段: 此段 为罗惠 麟等在 1982 年命 名于云 南会泽 大海, 代表 滇东、 滇东北 地区灯 
影组顶 部一套 含磷碳 酸盐岩 地层, 下与中 谊村段 为连续 沉积, 上与 $15 竹寺 组呈假 整合接 
触。 其岩性 下部为 含隣隐 -粉晶 白云岩 ,中上 部为灰 岩夹少 量页岩 ,产丰 富小壳 化石, 尤以 
r Heraultipegma spp. 为 特征。 建段剖 面厚度 38.3m。 大海 段在滇 东北、 川西南 一带厚 
度较大 ,岩性 稳定, 下部为 白云岩 ,中 上部为 灰岩。 但 在滇东 昆明地 区此段 中上部 普遍遭 
剥蚀而 缺失, 仅残存 下部几 米至十 几米白 云岩, 王家湾 晋宁磯 矿东矿 区及一 些地带 此段已 
荡然 无存, 中 泥盆世 海口组 直接超 覆于中 谊村段 磯块岩 之上。 

八 道湾段 和石岩 头段: 滇东 地区早 寒武世 3$ 竹寺组 按岩性 可分为 下段和 上段。 1982 
年之 后被罗 惠麟等 分别命 名为八 道湾段 (下段 ) 和玉 案山段 (上段 )。 后又将 八道湾 段改为 
石岩 头段。 八道湾 段源于 罗惠麟 (1975) 命名 的渔户 村组梅 树村含 磯粉砂 岩段。 后 又改为 

. 145 . 



梅树 村组八 道湾段 (罗惠 麟等, 1980)。 命名 剖面位 于昆阳 憐矿八 道湾, 其岩 性下部 为黑色 
薄层含 磯泥质 石英粉 砂岩, 底部 0.4m 为含 海绿石 结核磷 块岩及 页岩; 上部 为灰、 深灰色 
薄 至中层 泥质粉 砂岩、 白云质 粉砂岩 夹含磷 石英粉 砂质白 云岩, 产小壳 化石, 厚度为 54m。 
1982 年, 罗惠 麟等才 将此段 划入^ 竹 寺组。 直至 1991 年, 罗 惠麟等 又考虑 到八道 湾一名 
与新疆 侏罗纪 八道湾 组重名 ,又将 段名改 为石岩 头段。 本书 认为^ 竹寺组 层型剖 面在昆 
明附近 ^竹寺 风景区 ,出露 完整, 下、 上两段 岩性特 征明显 ,没有 必要在 竹寺 玉案 山命名 
上段, 在 昆阳憐 矿命名 下段。 加之八 道湾段 多次易 名已引 起称谓 混乱。 因 此本书 建议以 
竹寺组 下段、 上段 称之。 

"黄鳝 洞组" 和" 天柱山 组": 钱逸 (1977)、 陈孟莪 (1977) 各自 在论文 中首次 提到" 黄鳝 
洞组" 一名, 但均缺 乏建组 所必要 的程序 与必备 条件。 1978 年, 钱逸第 一次给 出定义 :" 黄 
鳝洞组 一名是 1973 年中 国科学 院南京 地质古 生物研 究所江 纳言、 李 蔚侬等 在湖北 宜昌黄 
鳝洞 原灯影 组顶部 4 一 5m 厚的 砂质白 云岩中 发现了 软舌螺 化石以 后提出 来的, 1974 年湖 
北地质 局综合 研究队 在宜昌 石牌等 地的灯 影组顶 部白云 岩中采 获二层 软舌螺 化石, 经笔 
者鉴定 (钱 逸等, 1979), 除有大 量软舌 螺类化 石外, 还有腹 足类、 甲壳纲 、海 绵和许 多分类 
位置未 定的动 物化石 ,乃 为前三 叶虫动 物群的 分子, 它 可与四 川灯影 组麦地 坪段、 云南灯 
影 组中谊 村段、 陕西灯 影组宽 川铺段 相当。 黄 鳝洞组 顶界与 上覆地 层水井 沱组黑 色页岩 
相接, 底界与 原灯影 组上段 灰白色 白云岩 之顶相 接"。 1977 年, 钱逸 等在野 外追溯 黄鳝洞 
组的 层位、 产 状和化 石时在 黄陵背 斜东翼 (天 柱山 -胡家 沟间) 等近 10 个地点 ,系 统采集 
了化石 标本, 接着在 1979 年不仅 发表了 化石研 究成果 ,还 提供了 5 个典型 剖面的 详细地 
层资料 ,其 岩性特 征是白 云岩中 含磷、 桂质、 陆源碎 屑高, 但基本 上属于 灯影组 范畴, 因此 
后 来改称 为灯影 组黄鳝 洞段。 黄鳝 洞一名 是早先 访问当 地居民 称黄鳝 洞而来 (钱 逸, 
1977; 陈 孟莪, 1977), 1979 年, 余汶 改称" 黄山洞 段", 这是因 后来修 建宜昌 一莲沱 公路时 
在 附近的 隧道顶 刻名为 黄山洞 隧道, 但因与 安徽的 名山" 黄山" 有重名 之嫌, 故仍 用黄鳝 
洞一 名比较 适宜。 陈 孟莪等 (1981)、 陈 忆元、 张树森 (1980) 描述 了湖北 宜昌胡 家沟" 天柱 
山组" (原 文带 引号) 的剖面 与化石 ,特点 是岩性 相变为 石灰岩 ,小壳 化石明 显分为 两层, 有 
些小 壳化石 个体特 肥大。 从此 以后黄 鳝洞组 (或 黄鳝 洞段) 与天 柱山组 (天柱 山段) 二名并 
存。 不过根 据命名 优先权 ,不忘 前人在 峡东区 的黄鳝 洞突破 性化石 发现, 建 议今后 优先使 
用黄鳝 洞段这 一正确 命名。 

岩家 河段: 岩家 河段原 称岩家 河组, 为 陈平于 1984 年 创建于 宜昌三 斗坪岩 家河。 
原组含 义为: 在灯影 组细晶 白云岩 、砝质 岩之上 ,水井 沱组黑 色页岩 之下的 一套产 小壳化 
石 的黑色 灰岩、 碳质页 岩夹生 物碎屑 灰岩, 厚 38.7m 。 下部产 Anabarites trisulcatus , 
Protohertzina , Spinulitheca 等; 上部产 Anabarites trisulcatus , Tikisitheca , Lophotheca , 
Obtusoconus maidipingensis , AldanelLa 等。 根据小 壳化石 组合认 为其层 位与峡 东灯影 
组黄 鳝洞段 相当, 时代为 早寒武 世梅树 村期。 邢 裕盛等 (1984), 赵 自强等 (1988) 认 为此组 
岩性与 水井沱 组相近 ,而将 其并入 水井^ 组 称为水 井沱组 下段。 丁 莲芳等 (1992) 则认为 
"岩家 河组" 与下伏 地层灯 影组白 马沱组 为连续 沉积, 与上覆 地层水 井沱组 黑色页 岩之间 
有一沉 积间断 ,其层 位应与 峡东" 天柱 山段" 对比。 虽然在 岩性、 岩相 上与峡 东黄鳝 洞段有 
一定 差异, 但仍 未超出 灯影组 定义的 范围, 所以将 岩家河 组降格 为岩家 河段, 并入灯 影组, 
但 时代属 早寒武 世梅树 村期。 本书采 纳了丁 莲芳等 (1992) 使用岩 家河段 一名的 观点。 
. 146 . 



高家 山段: 根据 岩性、 岩相和 生物的 特征, 陕南汉 中地区 分布的 灯影组 可以划 分为四 
个岩 性段, 即下、 中、 上段和 顶部含 磯段。 丁莲芳 、张录 易等先 后称之 为藻白 云岩段 、高家 
山段、 碑湾段 和宽川 铺段。 但有些 段名其 含意已 经多次 改变。 高家 山段原 称高家 山组, 组 

名为刘 鸿允、 陈孟 莪等于 1968 年命名 ,建 组剖面 在陕西 宁强胡 家坝高 家山。 他们 认为陕 
南地区 在灯影 组之上 、宽川 铺组之 下有一 套碎屑 岩和白 云岩, 与峡区 灯影组 上部岩 性有区 
别, 并将 此套岩 层命名 为高家 山组。 陕西 省区域 地层表 上高家 山组相 当于灯 影组第 二段。 
杨 暹和等 (1981) 也认 为此组 与邻区 灯影组 上部岩 性基本 相同, 底部为 砂页岩 、砂岩 ,中上 
部为白 云岩, 厚 448m ,没有 必要另 建新组 ,但可 保留此 名作灯 影组第 二段的 名称, 即灯影 
组" 高家山 段"。 张录易 (1986)、 丁 莲芳等 (1992) 进一 步将杨 暹和等 (1981) 的" 高家 山段" 
细分为 狭义的 高家山 段和碑 湾段。 把 高家山 段限定 在原高 家山组 (段) 的下 部碎屑 岩层, 
中上 部白云 岩另命 名为碑 湾段。 这样狭 义的高 家山段 是灯影 组第一 段之上 、碑湾 段之下 
的 一套以 碎屑岩 为主的 地层。 岩性下 部为灰 绿色、 紫红色 粉砂质 泥岩、 黑色娃 质页岩 ,中 
部为 黄绿色 泥质粉 砂岩夹 灰岩及 灰岩透 镜体, 上部为 灰色、 灰黑色 硅质灰 岩夹薄 层粉砂 
岩、 页岩等 ,产丰 富的软 躯体后 生动物 化石、 遗迹 化石、 瓶状 化石及 宏体藻 类等, 厚 55m。 
属晚 震旦世 沉积。 本书 采用丁 莲芳等 (1992) 对高家 山段的 定义, 它 与峡区 灯影组 石板滩 
段、 滇 东灯影 组旧城 段层位 相当, 尤其与 后者岩 性极其 相似, 均属 台地边 缘相碎 屑岩沉 
积。 

宽川 铺段: 宽川 铺段源 于宽川 铺组, 最早 由陕西 地质局 四队于 1961 年 创建, 建组剖 
面 在陕西 宁强宽 川铺。 最 初命名 的宽川 铺组包 括现今 所划分 的高家 山段砂 页岩至 郭家坝 
组 底黑色 页岩之 下所有 地层。 1968 年刘 鸿允、 陈孟莪 认为在 建组剖 面上该 组中部 有一侵 
蚀间断 ,在 间断面 上下, 岩性和 生物化 石组合 不同, 因 此他们 将间断 面以上 产软舌 螺的硅 
质岩、 磯块 岩和灰 岩仍称 为宽川 铺组, 厚 70 — 90m ,时代 属早寒 武世; 其下产 蠕虫化 石的碎 
屑岩和 白云岩 称高家 山组, 时代 属晚震 旦世。 杨 暹和等 (1981) 根据 岩石地 层单位 命名原 
则, 将狭义 宽川铺 组改称 为灯影 组宽川 铺段, 顶界 为郭家 坝组黑 色页岩 之底, 为假 整合接 
触。 底界划 在首次 出现小 壳化石 的碎屑 灰岩底 ,比刘 鸿允、 陈 孟莪所 定义的 宽川铺 组底界 
高 30 余米。 以 后岳昭 (邢裕 盛等, 1984)、 丁 莲芳等 (1992) 赞同 使用宽 川铺段 一名, 置于灯 
影组最 上部岩 性段, 但底界 划在灰 岩与白 云岩分 界线处 ,为一 跨震旦 系-寒 武系的 岩石地 
层 单位。 

西蒿 坪段: 大巴 山地区 包括陕 西西乡 东部、 镇巴, 四川城 口至湖 北房县 一带向 南呈弧 
形突 出的断 褶带, 据物 探资料 此带是 一个由 北向南 形成的 弧形推 覆体, 其 推覆距 离为几 
十 公里至 200km。 在此构 造带内 震旦系 灯影组 顶部含 磯灰质 白云岩 和白云 质灰岩 、灰岩 
产有 三叶虫 或高肌 虫及小 角螺、 寒武钉 、小菱 角刺等 不同于 梅树村 阶的生 物群。 此 套地层 
各地分 别命名 为西蒿 坪段、 火烧 店段、 杨家 沟段, 对其 时代归 属争议 颇大。 

1980 年, 王寿 琼等首 次在湖 北房县 西蒿坪 一带灯 影组顶 部发现 了软舌 螺和腕 足类化 
石, 并将含 化石层 位单独 分出, 建立西 蒿坪段 ,置 于下寒 武统最 底部。 遗憾 的是未 正式发 
表 文章。 嗣后, 钱逸、 张师本 (1983) 详细列 述了建 组剖面 ,分析 了小壳 化石组 合性质 ,此段 
岩性为 灰黑、 灰白、 紫 灰色含 砂砂屑 砾屑白 云岩、 生物碎 屑白云 岩和白 云岩, 产小 壳化石 
Microcornus , Rhombocomiculum cancellatum , GzmArocZaz/MS 以及 其他软 舌螺等 化石, 厚 
4.05—5.85m。 他们 认为其 层位较 梅树村 阶高, 小壳 组合是 全球各 地下寒 武统阿 特达班 

. 147 . 



阶 的常见 分子。 段承华 (1984) 则认为 西萬坪 段可与 国内其 他地区 梅树村 阶化石 组合相 
比, 具有明 显地方 色彩, 主 张将此 段从灯 影组中 分出单 独建组 —— 西萬 坪组, 时 代属早 
寒武 世梅树 村期。 解永顺 (1988)、 何廷贵 (1993) 均认 为此段 岩性基 本上为 一套碳 酸盐岩 
沉积, 明显 属灯影 组的一 部分, 没有单 独建组 的必要 ,但岩 性与下 伏地层 白云岩 略有区 
另 IJ ,同意 钱逸等 (1983) 意见, 将此段 地层称 为灯影 组西蒿 坪段。 根据 小壳化 石组合 特点, 
没有梅 树村阶 中的带 化石, 却有全 球各地 产下寒 武统阿 特达班 阶中重 要化石 Mkrocor- 
nus, _R/KW2^ormcMZMm,Gzm6n)c&zn^s 等,因此其时代应属$15竹寺期。 自岳昭 (1990) 在 
西嵩坪 段确证 了三叶 虫存在 之后, 更进 一步证 明了西 嵩坪段 属筇竹 寺阶。 

前 缘叠瓦 
摺- 断带 




Pt,l 



I Pt:d 1 2 |Pt,.,yx|3 |Pt:.,wd|4 I Pt:.isl I 5 | Y : | 



6, 



10 



12 



图 4-6 秦 巴地区 东段构 造变形 局部剖 面略图 (引 自蔡学 林等, 1988) 
Fig. 4-6 Sketch map showing ramewark of structural deformation along east section of 
Qinling-Daba Mountains (after Cai Xuelin et al. ,1988) 
1. 刘岭群 (Lulling Group); 2. 陆岭群 (Douling Group) ; 3. 郎西群 (Yunxi Group) ; 4. 武当群 (Wudang Group) ; 5. 
# ^lic ff ( Shennongjia Group) ; 6. 燕山期 花岗岩 (Yanshanian gianite) ; 7. 晋宁期 花岗岩 (Jinningian gianite) ; 8. 晋 
宁期 辉绿岩 (Jinningian diabase); 9. 扬子地 台基底 (basement of Yangtze Platform); 10. 秦岭 再生地 槽-權 « 基底 
(秦 岭型) [basement of regenerated geosyncline folded belt along Qinling ( Qinling type)] ; 11. 地 质界线 (geological 
boundary) ; 12. 断 层面及 上盘运 动方向 (fault surface and direction of upper plate movement) 

所谓 西蒿坪 段与宽 川铺段 或黄錯 洞段等 是相变 关系的 认识, 主 要是由 于没有 弄清这 
一地区 复杂构 造关系 而得出 的错误 认识。 西乡 、镇 巴至 房县一 带位于 秦岭- 大巴山 弧形樓 

皴变 质断裂 带内, 地质构 造十分 复杂。 据蔡学 林对" 秦 巴地区 QB4 地震测 得剖面 地质构 
造研究 "成果 证实, 秦岭- 大巴山 弧形褶 鮫变质 断裂带 实际上 是一个 由外来 岩系组 成的褶 
级- 逆冲推 覆体, 即武 当山褶 皱-逆 冲推覆 构造。 根据 几何结 构形态 和构造 性质的 差异, 武 
当山 推覆构 造可分 成四个 构造带 (图 4-6, 4-7): 主 滑脱面 -青峰 断裂带 (城 口-房 县断裂 
带); 前缘叠 瓦摺- 断带; 中央褶 被-推 覆带; 后缘挤 压-拉 张带。 推覆体 的主滑 脱面在 地表位 
于呈 弧形弯 曲的城 口-房 县断裂 带内, 在地 下深处 大约位 于山阳 -淅川 断裂带 以南。 从图 
上可以 看出, 西乡、 镇巴、 房县北 部一带 位于主 滑脱面 以南的 前缘叠 瓦褶- 断带内 ,而 紫阳、 
镇坪、 城口 北部、 房 县北部 等地则 位于中 央褶^ -推覆 带内。 两 带位置 现今距 离虽然 较近, 
. 148 . 



但据 推覆体 褶被、 推 覆理论 计算, 两带原 来的位 置差距 甚远。 镇 巴-房 县前缘 叠瓦褶 -断带 

仅受 摺被、 断裂 影响, 所以距 今位置 较近, 推测 原先位 置应在 现今位 置以北 50 — 100km 
(殷继 成等, 1993)。 梅树 村期时 此区以 及向北 50 — 100km 范围应 属于黔 鄂碳酸 盐岩台 

地的一 部分, 其沉 积与整 个台地 相似, 可能 在箱竹 寺期前 的短暂 上升期 遭剥蚀 殆尽。 到 
^竹寺 早期海 侵时, 此区 为潮评 —潮 下浅滩 环境, 沉积 了微- 泥晶白 云岩、 含 生物碎 屑内碎 

屑白云 岩的西 蒿坪段 ,产三 叶虫等 化石, 并 直接覆 于灯影 组中段 白云岩 之上。 这一 超覆现 
象, 现今虽 然仅在 前缘叠 瓦褶- 断带狭 长地区 内见到 ,但据 推覆理 论推测 ,主 滑脱面 之下的 
震 旦系- 寒武系 之间仍 为超覆 沉积。 根据 主滑脱 面在地 下深处 的位置 推算, 现今中 央褶被 
-推覆 带原来 应位于 山阳- 淅川断 裂带以 北地区 ,这样 不计算 褶被、 断 裂缩短 地层的 距离, 
此 带已向 南推覆 100 — 200km。 因此, 紫阳、 城口 以北以 及房县 以北为 武当山 褶被- 推覆体 
所覆盖 的梅树 村期浅 海陆架 -陆缘 深水盆 地沉积 ,原位 置应在 现今山 阳-淅 川断裂 以北地 
区。 台 地与陆 架之间 的台缘 缓坡碳 酸盐相 可能存 在于主 滑脱面 之下。 




图 4-7 武当山 推覆构 造略图 (引 自蔡学 林等, 1988, 被 简化) 
Fig. 4-7 Sketch map showing Nappe structure in Wudang Mountains (after 
Cai Xuelin et al. , 1988) 

Fi . 阳日 -九道 断裂带 (Yangri-Jiudao Fracture Zone) ; F:. 城口 -房县 断裂带 (Chengkou-Fangxian Fracture Zone) ; F:'. 
城 口-房 县断裂 带在地 下深处 的位置 (subsurface deep-seated position Chengkou-Fangxian Fracture Zone) ; Fg. 安康断 
裂带 (Ankang Fracture Zone) ; F4. 十堪 断裂带 (Shiyan Fracture Zone) ; F5. 两员 P 断裂带 (Yunxian-Yunxi Fracture) ; 
Fs, 山阳 -浙川 断裂带 (Shanyang-Xichuan Fracture Zone) ; I . 主 滑脱面 -青峰 断裂带 (main decollement plane^Qingfeng 
Fracture Zone) ; D . 前缘 叠瓦褶 -断带 (frontal imbricate folded fault zone) ; DI . 中 央權被 推覆带 (central folded nappe 
zone): 01,. 镇坪 裙钹- 推覆体 (Zhenping folded nappe); in 2. 武当山 權级- 推覆体 (Wudangshan folded nappe); Ah. 两 
郎權 推覆体 ( Yunxian-Yunxi folded nappe) ; IV' . 后 缘挤压 拉张带 (real compression- extension zone) 

这样, 在弄 清了武 当山褶 被-逆 冲推覆 体构造 的性质 之后, 也就 得出现 今地层 的空间 
分布并 非原来 沉积的 位置, 它们都 不同程 度地向 南推移 的结论 ,也可 以合理 解释位 于前缘 
摺 被-断 裂带内 的西乡 、镇 坪至房 县一带 缺失梅 树村期 沉积, 而 位于中 央褶被 -推覆 带内的 
紫阳、 城口、 镇坪 一带又 有该期 沉积的 现象。 也 可以理 解此区 灯影组 西蒿坪 段与黄 鳝洞段 

(或 宽川 铺段) 不是 相互相 变而是 上下层 位关系 的原因 (图 4-8)。 



149 



宁 Si 汉中 西乡 镇巴 城口 

宽川補 梁山 三郎键 小洋项 离鶄 鲁家 if 



火烧 店段: 火烧 店段源 于火烧 店组。 该 组为汪 明洲于 1987 年 创建于 陕西镇 巴小洋 
坝火 烧店, 属下寒 武统。 舒德干 (1990) 认为火 烧店组 属水井 组下 部的一 个岩性 段而改 
称火烧 店段。 其岩性 下部为 灰色^ 质白 云岩, 上部为 白云质 灰岩, 厚 8. 5m ,与 下伏 地层灯 
影组、 上 覆地层 水井沱 组中上 段均呈 假整合 接触。 产 三叶虫 Ku^n^wrjg^ puslulosa Lu, 
Mianxiandiscus sp. , 高肌虫 Haoia , Eotuzoia , Indiana , DielymeLla , Mononotella 及大 
量小壳 化石, 时代属 ^竹 寺期。 解永顺 (1988)、 何廷 贵等① 认为" 火 烧店组 岩性为 一套碳 
酸盐岩 沉积, 与下 伏地层 灯影组 相似, 应属 灯影组 顶部的 一个岩 性段。 生 物化石 除三叶 
虫、 髙肌虫 夕卜, 尚产 Cambroclavus , Auri sella , Rhornbocorniculum 等小壳 化石, 显然岩 

性和 生物组 合均与 房县灯 影组西 蒿坪段 一致, 时代属 筇竹寺 早期。 由于西 萬坪段 命名较 
早, 故 可以西 蒿坪段 代之。 

杨家 沟段: 杨家 沟段是 陕南灯 影组最 上部的 一个岩 性段, 为丁莲 芳等于 1983 年创建 
于陕西 西乡三 郎铺杨 家沟, 岩性为 灰色、 浅灰色 灰岩, 含海绿 石砂屑 灰岩、 白云质 灰岩, 厚 
8.5111,产软舌螺 G2m6roc/aTn^5, Halkieria , Chancdloria 等。 丁 莲芳等 ( 1983) 认 为此段 



(D 何廷贵 、张 运芬, 1992: 陕 西地区 产小壳 动物化 石地层 时代的 讨论。 见: 陕 西地质 矿产局 成果编 辑室, 小壳化 
石研究 与地质 找矿, 41 一 49 页。 - 

. 150 • 



家 




图 4-8 扬子 区北部 宁强一 镇坪一 带宽川 铺段与 西嵩坪 段地层 对比图 
Fig. 4-8 Stratigraphic correlation of the Kuanchuanpu and Xihaoping members around Ningqiang ― 

Zhenping area in northern Yangtze Platform 
1. 页岩 (shale); 2. 粉砂岩 (siltite) ; 3. 白云岩 (dolomite); 4. 碳 质页岩 (carbonaceous shale); 5. 砂 质灰岩 
(sandy limestone); 6. 小 壳化石 (small shelly fossils) ; 7. 粉砂 质页岩 (silty shale); 8. 泥 质灰岩 (muddy lime- 
stone); 9. 小菱免 ( Rhombocomictdum ~) 10. 硅质岩 (silicalite) ; 11. 含 IJI 灰岩 (phosphoric limestone) ; 12. 三 
叶虫 (trilobite) 13. 娃 质条带 (siliceous banding) ; 14. 含海绿 石灰岩 (glauconitebearing limestoie) ; 15. 海绵 

骨针 ( spongespicule ) 



灯 

--IT ,7 影 

II II 



西 段 



水并 <^ 组 



层 位与宽 川铺段 相当, 属早寒 武世梅 树村期 沉积。 解永顺 (1988)、 殷 继成等 (1993) 在此段 
中又 发现有 Microcornus , Cambroclavus , Rhombocorniculum 及 Ninella 等化石 ,根 据此段 
岩性和 生物组 合特征 ,西乡 三郎一 带灯影 组应属 大巴山 推覆体 最西端 部分, 与镇 巴小洋 
坝、 湖北房 县属于 同一相 区的沉 积物, 所以杨 家沟段 即为西 蒿坪段 ,时 代属^ 竹寺 早期。 

综上 所述, 西蒿 坪段、 杨家 沟段、 火 烧店段 均属大 巴山推 覆体同 一沉积 相区的 同一岩 
石地层 段的重 复命名 ,按优 先命名 原则, 本书将 此区灯 影组顶 部岩性 段统一 称西蒿 坪段, 
时代为 筇竹寺 早期。 

2) 关于安 徽巢湖 地区灯 影组顶 部和冷 泉王组 底部小 壳化石 的时代 

安徽 巢湖地 区位于 扬子准 地台下 扬子台 拗的沿 江拱断 褶带, 该 区的晚 震旦世 至寒武 
纪地层 自下而 上一般 分为灯 影组、 冷泉 王组、 半汤组 和山凹 丁群。 1988 年 安徽区 域地质 
调査队 根据半 汤组顶 部发现 三叶虫 Probmvmania sp. 和 Redlichia sp. 后, 将其归 入下寒 
武统。 冷泉王 组虽未 见化石 ,但 从岩相 分析, 他们提 出了" 冷 泉王组 可能是 灯影组 的一部 
分" 的 可能性 (安 徽省地 质矿产 局区域 地质调 查队, 1988, 第 18 页)。 同年, 朱兆玲 等在冷 
泉王组 底部发 现小壳 化石, 明确提 出了冷 泉王组 的时代 为早寒 武世, 但没有 进一步 的具体 
意见, 1991 年章森 桂和孙 乘云描 述了该 区的小 壳化石 (表 4-6)。 他 们根据 小壳化 石分析 
认为: 巢湖 地区灯 影组顶 部和冷 泉王组 底部的 小壳化 石地层 时代在 梅树村 中期之 后至沧 
浪铺中 期之前 的某段 时间, 具体时 限没有 确定; 灯影 组顶部 和冷泉 王组底 部的小 壳化石 
基本 相同, 属 于相同 时代同 一组合 化石, 小壳化 石的产 出与时 代有关 而与岩 性无关 (章森 
桂、 孙 乘云, 1991, 第 25 页)。 1992 年, 钱逸、 孙乘云 和王冰 再次赴 巢湖地 区进一 步寻找 
并 研究了 该层位 的小壳 化石, 结果 在冷泉 王组底 部之上 30cm 的位置 (与小 壳化石 共生) 
发现了 三叶虫 Paokonnia sp. ,其时 代应为 沧浪铺 晚期, 与江 苏南京 地区早 寒武世 慕府山 
组的 Paokonnia 层位 相当。 但灯 影组顶 部的小 壳化石 是否属 上层化 石渗漏 的产物 目前无 
法判断 ,仅仅 是一种 怀疑, 但也不 能因为 灯影组 顶部出 现那些 非典型 "/Ua6an'i£5", 就不 
加 思索地 与梅树 村阶第 I 组合带 对比。 

3) 关 于浙西 灯影组 顶部和 荷塘组 底部小 壳化石 的时代 

浙西位 于扬子 地台东 南缘, 上震旦 统与下 寒武统 跨界地 层自下 而上为 灯影组 和荷塘 
组。 1989 年由 岳昭、 何圣策 ,还有 1992 年何 圣策、 俞 国华在 浙西江 山地区 荷塘组 下部石 
煤层 段和灯 影组顶 部磯矿 层段发 现小壳 化石。 据 岳昭、 何圣策 (1989) 鉴 定有原 牙形类 
Protohertzina cultrata Missarzhevsky (本书 已改为 Hagionella cultrata ) , Jiangshanodus 
triangulus ( Missarzhevsky et Mambetov, 1981 ) 和憐 质壳的 高肌虫 Lianshanella aff. 
lubrica Qian et Zhang ,在 灯影 组顶部 还发现 Olivooides。 岳 昭认为 荷塘组 底部的 小壳化 
石属早 寒武世 si^ 竹寺 晚期至 沧浪铺 早期, 与国 外哈萨 克斯坦 小卡拉 套下寒 武统阿 特达班 
阶上 部的第 4 化石带 相当。 灯 影组顶 部的小 壳化石 被认为 是梅树 村早中 期的。 后 来何圣 
策、 俞国 华又一 次作了 研究, 他们 在荷塘 组底部 和灯影 组顶部 建立了 两个小 壳化石 带即荷 

塘 组石煤 层段的 Siphogonuchites-Lopochites 组合 带和灯 影组顶 部磷矿 层段的 Amzftarz'tes- 
Protohertzina 组合带 ,何 圣策、 俞国华 ( 1992) 认为 前一组 合与梅 树村阶 11 组合对 比, 后一 
组合 带与梅 树村阶 I 组合带 对比。 这两种 意见目 前仍坚 持着, 有待 进一步 工作加 以肯定 
或 否定。 

4) 关于 塔里木 地台西 缘玉尔 吐斯组 的时代 

. 151 . 



1979 年 新疆地 质局地 质科学 研究所 前寒武 系地质 专题研 究组在 新疆阿 克苏- 乌什地 
区下寒 武统下 部发现 了大量 多门类 小壳动 物化石 ,并 将原来 的肖尔 布拉克 组底部 的非三 
叶 虫层位 (即 最早 出现的 三叶虫 Shizhudiscus sugaitensis Chang 以下的 层位) 划出, 建立 

表 4-6 安 徵巢湖 汤山前 湾和无 为并头 山灯影 组顶部 和冷泉 王组底 部小壳 化石一 K 表 
[据章 森桂和 孙乘云 (1991) 剖面化 石名单 ,后 经本书 整理] 
Table 4-6 Small shelly fossil distributions in apical part of Tongying Formation and basal part of 
Lengquanwang Formation at Qianwan of Tangshan , Chaohu County , and Jingtoushan of Wuwei County , 
Anhui Province[ based on Zhang Sengui and Sun Chengyun ( 1991 ) list of fossils frcHn the profile section , 



with rearrangement in this book] 



\^ 地 










巢湖汤 山剖面 


巢湖前 湾剖面 


无 为井头 山剖面 


层位 \ 










在 本组底 部向上 1 一 50cm 厚发 


在本组 底界面 之上的 30 — 45cm 


在 本组底 界面上 (>~20cm 计有 




现 6 个小 壳化石 层位, 计有: 


处, 发现二 层小壳 化石, 计有: 


小壳 化石: 




Circotheca (?) sp. 


Anabarites sp. 


Actinotheca ? sp. 




Turcutheca (?) sp. 


Pr Otoe onus sp. 


ALlatheca cf. nanjiangensis 




Spinulitheca ( ? ) sp. 


单板类 


Actinotheca dolioformis 




Anabarites sp. 


软 舌螺类 


Anabarites sp. 


冷 


Tiksithea (?) sp. 


开 腔骨类 (?) 


单板类 


泉 


chancelloriids , 




开 腔骨类 (?) 


王 


Olivocfides (?) sp. 




软 舌煉类 


组 


Fomichella sp. 






Lafrworthella sp. 
Sacciconus sacciformis 
Anhuiconus sp. 

单板类 (?) 
软舌 《类 
腕足型 (?) 化石等 








本 组顶部 未见小 壳化石 


本 组顶部 未见小 壳化石 


本组顶 部之下 0~20cm 
处 见小壳 化石, 计有: 

Anabarites sp. 


灯 






Anhuiconus 


影 






Protoconus 


组 






Stephaconus 

单板类 (?) 
开 腔骨类 (?) 
软舌 《类 



玉尔 吐斯组 (钱 建新、 肖兵, 1984)。 该组在 阿克苏 西南约 80km 的玉 尔吐斯 山出露 较好而 
得名。 玉尔吐 斯组发 育稳定 ,在阿 克苏- 乌什地 区各展 旦系- 寒武系 界线剖 面皆可 见到, 其 
特征是 :底部 为含磷 硅质岩 夹薄层 灰岩, 往上 为含海 绿石的 砂岩、 砂质 灰岩、 碳质和 泥质页 
岩, 再 往上为 含丰富 的小壳 动物化 石及叠 层石的 瘤状白 云岩, 直接整 合其上 的地层 是肖尔 
布拉 克组含 三叶虫 Shizhudiscus 的灰 黑色薄 层状白 云岩。 该组底 部与下 伏地/ 震 旦纪奇 
• 152 . 



格布拉 克组白 云岩平 行不整 合接触 ,其 间可见 波状冲 刷面, 在 冲刷面 上常见 下伏地 层白云 

岩的 碎块及 沿界面 充填的 石膏。 玉尔吐 斯组厚 14 一 15m ,有 些地 段可达 35m。 肖兵 
(1989) 根据玉 尔吐斯 组近底 部发现 Anabarites fn'sM/caZ«s , 认为玉 尔吐斯 组是梅 树村期 
的。 肖兵、 段承华 (1992) 和段 承华、 肖兵 (1993) 继续坚 持这一 观点。 与此 相对立 的意见 
则 认为玉 尔吐斯 组的小 壳化石 应属雜 竹寺期 (QianYi, 1989; 岳昭、 高 林志, 1992)。 后者 
的论 据是: 根据重 新鉴定 的化石 名单看 ,玉 尔吐斯 组有原 牙形类 Jia"gshariodus,Xinjian- 
godus (本书 已改为 Hagionella ) , Amphigeisina 和 Gapparodus ; 腕足类 OboLus ; 高肌虫 
Dabashanella ; 软舌螺 Neogloborilus ;托莫 特壳类 Tannuolina , Lapworthella ;寒 武钉类 
Cambroclavuso 这些小 壳化石 ,尤其 是原牙 形类, 与陕南 西乡、 镇巴, 湖北 房县、 浙 江江山 
早寒 武世水 井论组 (或 西嵩坪 段或荷 塘组) 底 部的化 石极为 相似。 上 述小壳 化石也 与国外 
哈萨克 斯坦的 塔拉斯 阿拉套 和小卡 拉套早 寒武世 Bemxam 组 的下带 (^Rhombocorniculum 
cancellatum 带) 的小壳 化石不 仅面貌 相似, 而且许 多标准 属种也 一样。 此外, 前节 中已叙 
述过 西嵩坪 段小壳 化石属 箱竹寺 期的, 而 BeiuTam 组的 下带属 勒拿阶 下部。 小卡 拉套的 
AKxyTafi 剖面分 五个化 石带, 其中 lUa6aKTHH 组的 下部含 Cambroclavus 和 众多的 原牙形 
类 (相当 于第四 带), 它们应 与阿特 达班阶 相当, 而且 许多地 区的上 述层位 已发现 三叶虫 
化石。 因此, 玉尔吐 斯组的 小壳化 石时代 应与雜 竹寺期 或阿特 达班期 相当, 而不 应早于 
5?^竹寺期。 至于 有人依 据玉尔 吐斯组 出现有 Anabarites sp. , Protohertzina sp. , 
Siphogonuchites triangularis 及 Lopochites latazanalis 就确定 其为梅 树村阶 (高振 家等, 
1987a,b), 实际上 是一种 误解。 应当 指出, A72a6an'to 仅能定 到属, 正如本 书前面 讨论过 
的非 典型的 Anabarites (其 特征: 层 位中发 现标本 绝少, 标本绝 对残缺 不全, 只 保存内 
核, 没有 外壳, 没 有真正 显示其 壳体的 特征) 往往可 能出现 在较高 层位, 而 后三个 属与原 
定属 的定义 不符, 不 能作为 时代的 依据。 因此, 不要 一出现 阿纳巴 管类就 确定为 梅树村 
期的, 甚至 与梅树 村期第 I 组合 带相当 (Qian Yi, 1989; 岳昭、 高 林志, 1992)。 

(2) 国际地 层对比 

1) 与南 亚对比 

目前梅 树村阶 地层已 在南亚 的印度 、巴基 斯坦, 中亚的 哈萨克 斯坦、 伊 朗和沿 古地中 
海岸的 法国南 部呈东 西向延 伸分布 ,不仅 岩性很 相似, 而且小 壳化石 面貌很 相同, 生物地 

层和碳 氧同位 素资料 (Brasier, 1990) 完全可 以对比 (表 4-7, 图 4-9)。 

印度小 喜马拉 雅山西 北部, 前寒武 系与寒 武系过 渡层位 是晚前 寒武纪 的上克 罗尔组 
(UpperKrolFm.) ,产 藻、 叠 层石。 寒武纪 下部为 塔尔组 (Tal Fm. ) ,共分 五个岩 性段: 
底部含磷块岩段(Chert-phosphorite^I.),产有 Protohertzina spp. , Maikhanella , Arthro- 
chites , Hexa ngulacon uLa ria , Conotheca , Ovalitheca multicostata Qian, Leibotheca , Cole- 
oloides, Hyolithellus spp. , Spirellus , Olivooides 和异 管螺类 (?) 等; 第 二段为 泥岩段 
(Argillaceous M. ), 主要产 小型管 状痕迹 , 如 Skolithos ; 第三段 砂岩段 ( Arenaceous 
M.), 底部产 Allonnia , "Dimidia" , H^o/z't/zeZ/MS ,中 部有丰 富多样 的遗迹 化石, 顶 部发现 
多 节类三 叶虫; 第四段 质 页岩段 (Calcareous Shale M. ), 产有遗 迹化石 Dza£fo72gza ,软体 
动物 Pelagiella , Auriculaspira ,还 有软舌 螺类、 开腔 骨类; 第五 段为石 英岩段 ( Phulchatti 
Quartzite M. ) , 主要 化石有 Lingulella , Obolus , Obelella , Walcattina , Magnicanalis 

. 153 . 



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154 



等 (Bhattetal. , 1985; Brasier and Singh, 1987)。 根 据上述 层序中 的小壳 化石, 第 一段即 
含 磷块岩 段与梅 树村阶 I 组合带 相当, 第三段 砂岩段 底部化 石与梅 树村阶 IV 组合 带相对 
比, 其顶部 出现多 节类三 叶虫, 可 能与^ 竹寺阶 相当。 



宁国 

云南 



印度 伊朗 

小喜马 拉雅山 厄尔布 尔士山 



法 国 
黑 山地区 




Paracarinachites 
Conotheca 
Paragloborilus 
Fsettdcrthotheca 
Protohertzina 
Anabarites 
Olivooides 



Conotheca 

Paragloborilus 

Pseudorthothtca 

Protohertzina 

Anabarites 



Conotheca 
Paracarinach ites 
Pseudorthotheca 
Protohertxina 
Olivooides 



Pa racarinach ites 
Conotheca 
Paragloborilus 
Pstudortkotheca 



图 4-9 南 亚至法 国南部 (沿 古特提 斯海峡 东西向 延伸) 寒 武纪最 早期生 物地层 

对 比略图 

Fig. 4-9 Sketch map showing biostratigraphical correlation of the earliest Cambrian from 
South Asia to South France ( extending east-westward along the Tethyan coast) 

巴 基斯坦 赫扎拉 (Hazara) 地区, 晚前寒 武纪地 层为西 尔斑组 (SirbanFm. ), 寒 武系下 
部为赫 扎拉组 (HazaraFm.), 底部 产与我 国梅树 村阶小 壳化石 相似的 属种, 如 Halkieria 
spp. , Allonnia sp. , Olivooides , Anabarites , Ovalitheca , Conotheca 和 Rhabdochites 
(Mostler,1980)。 因此, 该层 位可与 梅树村 阶层位 相当, 组合 带的对 比尚不 清楚。 

伊 朗德黑 兰以北 紧邻黑 海的厄 尔布尔 士山, 晚前寒 武纪地 层为卡 哈尔组 (Kahar 
Fm.) ,发 现有疑 源类。 寒武系 下部为 索尔塔 尼赫组 (SoltanichFm.), 其中分 五个岩 性段, 
自 下而上 是下白 云岩段 (L. D. M.) 、下 页岩段 (L. S. M.) 、中白 云岩段 (M.D.M.) 、上页 
岩段 (U.S.M.) 和上白 云岩段 (U.D.M.)。 小 壳化石 主要发 现于下 中白云 岩段和 上页岩 
段。 下白 云岩段 中的小 壳化石 主要有 Pra《o/ier《2zna , Rugatotheca , Olivooides multisul- 
catus Qian, Hyolithellus , 单板类 (?) 和 Sabellidites 。 根据 上述化 石可与 我国梅 树村阶 I 
组 合带相 当。 中白 云岩段 的小壳 化石有 Hertzina danica Poulson, Protohertzina anabari- 
ca , P . robusta Qian, P. unguliformis , Anabarites trisulcatus , Olivooides sp. , 
Lophotheca , Circotheca , Hyolithellus , Cambrotubulus , Torellella , Tiksitheca , 
Maikhanella , Scenella , Trapezotheca , Palaeosulcach ites , Lopochites , Siphogon uch ites , 
Sachites 等。 从中 白云岩 段出现 的小壳 组合面 貌看, 与 我国梅 树村阶 n 组合 带相 当是没 
有问 题的。 在上页 岩段中 小壳化 石特别 丰富, 产 Pelagiella , Auriculaspira , Yangtzespi- 
ra , Purella , Obtusoconus , Bemella , Igorella , Latouchella , Scenella , Xiaodongocon us , 
Eosoconus , Salanyella , Huangshandongoconus , Protoconus , Hyolithellus , Torellella 

• 155 • 



biconvexa , Tiksitheca licis , Turcutheca , Conotheca cf . obesa , C. cf . longiconica , 
Cambrotubulus , Allatheca , Orthotheca ? , Hertzina , Protohertzina spp. ,Anabarites tri- 
partitus Missarzhevsky , Siphogon uch ites , Eoredlichia ? 及赫尔 克壳类 和原始 锥石类 
(Hamdi et al. , 1989; Hamdi, 1989)。 上 述化石 中极大 部分属 种是梅 树村阶 11 组合 的分 
子, 但是, 却出 现了高 层位的 Pelagiella , Eoredlichia 和腹凹 的直管 螺类, 使这一 组合面 
貌有 可能与 我国缔 竹寺阶 相当。 

2) 与 法国南 部对比 

法国南 部黑山 地区下 寒武统 Herault 石灰岩 层中, 含大 量小壳 化石, 据 Keber (1988) 
资料, 计有 Pseudorthotheca , Conotheca , Turcutheca , Paragloborilus , CobboldielLa , 
Paracarinachites , Cambrotubulus , Obtusoconus , Latouchella , Maikhanella , GineLla , 
Protoconus , Heraultipegma , Archaeooides , Halkieria 和棱 管壳类 化石。 根 据上述 化石名 
单似 乎与我 国和南 亚的梅 树村期 小壳化 石面貌 相似。 但 Keber(1989) 又 报道了 Herault 
石灰 岩之下 还有厚 700m 的古 杯灰岩 (Archaeocyathid Lst. ) ,其中 产有什 么化石 ,它与 
Herauh 石灰岩 的关系 ,谁上 谁下, 由于当 地构造 复杂, 尚不 清楚。 

3) 与南 澳大利 亚对比 

Daily(1972) 和 Cowie 等 (1972) 报 道过澳 大利亚 早寒武 世地层 中所产 的小壳 化石初 
步鉴定 名单, 但那 时没有 图版和 描述, 尽 管后来 有一些 小壳化 石的零 星报道 与描述 (Jell, 
1979, 1980; Laurie and Shergold, 1985;Laurie,1986), 但系统 地研究 还是在 1990 年 以后, 
Bengtson 等 (1990) 研究的 南澳早 寒武世 Kulpara 石 灰岩、 Parara 石 灰岩和 Ajax 石 灰岩中 
的小壳 化石, 为中国 与澳大 利亚早 寒武世 地层对 比提供 了小壳 化石的 依据。 尽管 由于澳 
大利亚 早寒武 世地层 缺乏连 续剖面 ,以 及小壳 化石的 延续时 限尚未 清楚而 不能建 立小壳 
化石带 ,但是 从已有 的小壳 化石面 貌来看 ,参照 所产的 三叶虫 化石, 南澳 Kulpara 石 灰岩, 
Parara 石灰岩和Ajax石灰岩中的小壳化石完全可以与中国^^5竹寺期和沧浪铺早期的小 
壳化石 相比, 地 层时代 也相当 (表 4-9)。 

必 须指出 的是, Conway Morris (1987) 认为 南澳的 Ajax 石灰岩 ,只能 与我国 云南渔 
户村组 顶部和 筇竹寺 组底部 相当, 并认 为中国 缺失了 南澳寒 武系最 底部的 Parachina 组和 
UratannaM ,这一 对比意 见与实 际的情 况误差 较大。 

南澳下 寒武统 最底部 Parachina 组和 Uratanna 组产有 与我国 梅树 村阶第 11 一 IE 组合 
带相 同的小 壳化石 属种, 如 Heraultipegma ( = Watsonella ) , Halkieria , Conotheca , Tur- 
cutheca , Chuncelloria , 因此两 套地层 完全相 当似应 无疑。 Ajax 石 灰岩即 Kulpara 石灰岩 
+ Parara 石灰岩 + Bunkers 组 + Oraparinna 页岩, 具有四 个三叶 虫带, 即 Abadiella houi 
带, Pararaia tatei 带 , Parara ia bunyerooensis '^fO Pararaia janeae 带, 在 这些带 中产有 
我国箱 竹寺阶 和沧浪 铺阶的 三叶虫 ,如 RedUchia , Hsuaspis , Kootenia , Serrodiscus , 
Eoredlichia , Abadiella 。 另夕卜 ,小壳 化石面 貌也极 相似, 如 Microdktyon , Eiffelia , 
Archiasterella , Lapvuorthella , ToreLlelLa , Microcornus , Isoxys , Parakorilithes ( = Hyp- 
tiotheca ) , Beshtashella , Holmitheca hunjiangensis( = " Hyolithes " conularioides ) ( ^ 4-8 , 
4-9)。 因此, 南澳 Ajax 石灰 岩只能 与我国 筇竹寺 阶和沧 浪铺阶 相当, 而决 不可能 与我国 
灯影 组上部 (渔户 村组) 对比。 

Bengtson 等 (1990) 根据 南澳三 叶虫、 古杯、 小壳 化石的 面貌与 西伯利 亚下寒 武统阿 
• 156 . 



特 达班阶 对比, 其小壳 化石的 依据是 南澳小 壳化石 中有上 阿特达 班阶典 型化石 Mkrodic- 
《30" 和阿 特达班 阶化石 MicrocorwMs , Lapworthella cf. foscicuLata Conway Morris et 
Bengtson ( Bengtson et al. , 1990, p. 19 )。 我 们基本 上同意 Bengtson 等 的上述 结论。 



表 4-8 中 国与澳 大利亚 早寒武 世地层 对比表 
Table 4-8 Correlation of Early Cambrian biostrata between China and Australia 



南 澳大利 亚早寒 武世岩 
层综 合柱状 示意图 



南澳大 利亚早 寒武世 化石带 



三叶虫 化石带 



软体 动物化 石组合 



小壳化 石组合 



中 国 



阶 统 



根据这 个结论 ,显然 它们应 该与我 国雜竹 寺晚期 或沧浪 铺早期 相当。 但 Bengtson 等在与 
中国小 壳化石 对比时 ,却认 为被他 们研究 的南澳 Kulpara 和 Parara 石灰岩 中小壳 化石, 有 
些相似 于梅树 村阶第 IV 组合, 理由是 共生有 相似的 Acfz'm>Aeaz 和02加^»^00/01;«5。 我们认 
为 Actinotheca 可以 从中国 梅树村 阶的第 11 小壳 化石组 合带一 直延续 至沧浪 铺阶。 Cam- 
6roc/aT;u5 在中 国可 以从^ 竹寺阶 一直延 到中寒 武统。 因此 依靠上 述两个 属进行 对比容 
易发生 误差, 而且 从南澳 产的这 两个属 的面貌 来看更 接近于 中国筇 竹寺阶 和沧浪 铺阶的 
Actinotheca 和 Gzm6roc/at;i^5。 在 中国的 竹寺 阶产有 哈萨克 斯坦上 阿特达 班阶的 标准化 
石 Rhombocorniculum cancellatum ^ Microcornus pavulus , 这又为 中国与 南澳含 小壳化 
石 层位对 比提供 了间接 证据。 Bengtson 等在 1990 年 文章中 没有提 供南澳 寒武纪 最早期 
Mt. Terrible 组 、Winulta 组或者 Uratanna 组 、Parachina 组的小 壳化石 图片, 但是在 文中已 
提到 了这些 组产有 Wat 匿 lla ( = Heraultipegma ) , Halkieria 等小壳 化石, 正如 钱逸早 

. 157 . 



Y ochelcionella chinensis 
Pojetaia runnegari 
Anabarella australia 
Pelagiella uJuuca 



Hyptiotheca karractdum 
Hyolithes"conuianoides 
Actinotheca holocyclata 



Microcornus ex i mi us 
H yolithellus fUifornus 
Torellella sp. 
La pmorthella sp. 



Chancelloria'> spp. 
Eiffelia araniformis 
Microdictyon sp. 
I SOX y si sp. A 
Hipponi char ion sp. 
Cambroclavus absonus 

Dailyatia micrina 
T hambetoie pis 
Halkieria 
Watsonella 

( = Hera ul t ipeg ma ) 
Conotheca 
Turcutheca 



Beshtashellatortilis 




Pararaia janeai 带 
(FA9,11,12) 



Pararaia bunyerooensis 带 
(FAS) 



Pararaia tatei 带 
(FA4.7) 



Abadiella houi 带 
(FA3,5,6) 



POUND 
SUBGROUP 



《lslxvfv = )lsl VNmlMVM-nAV vaN0M9ifv^M§ 



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1861 * SJtu.sf}un5 npjss&q 

寸 86 1 *S30 slcsobsf 



BIN- 芩 



寸 86 1 *Pd s 3H seal t^plsns 

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V 



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1 86 1 *(.SS150 f~i/.i。a?7§3 



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0661 .itm Jlyw 3s fx 

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寸 861 *CSQ SCSJCCJIIY 

Z681 J^«H s^ppljvjnuay 

0s CD 



彬 M 

#—5 

§1+ 



158 



在 1978 年认为 ,南澳 寒武纪 最早期 的这些 层位, 只 能与中 国梅树 村阶第 n 或 in 组 合带相 
当。 



子地台 



西伯利 亚地台 



组合带 



8 9 



8 9 



组合带 



Tannuoiina- 

Lapworthella- 

Sinosachites 



Dokidocyathus 

lenaicus 
D regularis 



菜 M 系 



Yudoma Fm. 



图 4-10 扬 子地台 和西伯 利亚地 台某些 骨骼动 物类群 的延限 及前寒 武系与 寒武系 界线地 层对比 
Fig. 4-10 Time range of some skeletal fauna and stratigraphic correlation of the Precambrian- 
Cambrian boundary between Yangtze and Siberia platforms 
0. Heraultipegma yunnanensis ; 1. Arthrochites emeishanensis ; 2. Anabarites trisulcatus ; 3. Protohertzina anabar- 
z'm; A.Cambrotubulus; 5. 赫尔克 壳类; 6. 开腔 骨类; 7. 单 板类; 8. 腹 足类; 9. 直管 螺类; 10. 软舌 螺类; 11. 拉 
普渥斯 壳类; 12. 三叶虫 ;点线 代表该 类分子 较少或 不确定 

南澳虽 然产有 Anabarites trymatus Conway Morris et Bengtson, 1990 和 A. sexalox 
Conway Morris et Bengtson, 1990, 但是 这两个 种仅在 内核有 三条纵 槽而在 外表面 上没有 
纵槽, 似有 Pseudorthotheca 属的 特征, 因此在 形态特 征上与 Anabarites trisulcatus Mis- 
sarzhevsky, 1969 完全不 一样, 甚至存 在属级 以上的 差异。 因此, 产于中 国梅树 村阶第 工 
/h^ 组 合带和 前苏联 涅马基 特-达 尔丁层 (马内 凯阶) 第一 化石带 中的标 准化石 
Anabarites trisulcatus Missarzhevsky 和 Protohertzina anabarica Missarzhevsky 在 南澳寒 
武系最 底部是 没有见 到的, 说明南 澳缺失 了世界 上最早 的小壳 化石组 合带。 这正 是澳大 
利 亚长期 以来丧 失竞争 国际前 寒武系 与寒武 系界线 型剖面 能力的 缘故。 

4) 与 西伯利 亚对比 (表 4-10, 图 4-10) 

70 年代 中期, 我 国学者 建立了 中国寒 武纪第 一个阶 _ 梅树 村阶, 并 在扬子 区梅树 
村阶 中报道 了大量 的小壳 化石, 发现其 生物面 貌与俄 罗斯西 伯利亚 地台寒 武纪早 期托莫 
特期的 小壳化 石面貌 相似, 从而 提出了 俄罗斯 托莫特 阶与我 国梅树 村阶大 致相当 的看法 
(钱 逸, 1977; 陈 孟莪, 1977)。 随着小 壳化石 研究的 进展, 后又 发现我 国梅树 村阶第 I 化 
石组合 Anabarites-Anthrochites-Protohertzina 在托 莫特阶 缺失, 托 莫特阶 中的生 物化石 

往 往在我 国较高 层位中 发现, 因而提 出了托 莫特阶 只能与 我国梅 树村阶 n — IV 组 合带和 

下 515 竹寺 阶相当 (钱 逸等, 1979; 罗惠 麟等, 1982)。 有人还 根据古 杯化石 序列的 对比, 

• 159 • 



Eoredichia- 

Pcrrabadiella- 
Mianxiandiscus 



Failotaspis 
Profailotaspis 



Heraultipegma 
yunnanensis 
Siphogonuchites- 
Paraglobonlus 



Anabarites- 

Protohertzina- 

Arthrochites 



Aldanocyathus 
sunnaginicus 

' Purella 

c'nstata 

Anabarites 
trisulcatus 



箱: t 寺阶 



梅树: T 阶 



UB-§qefnv, 



OB! 畏 ue^si 



表 4-10 中国、 西伯 利亚、 蒙古 西部、 
Table 4-10 Correlation of Early Cambrian biostrata between 



时代 








俄罗斯 






俄罗斯 


世 


期 










勒 拿-阿 尔丹区 




阿纳巴 尔西区 








上 


Eoredltchia 


UBiueqepiy 


Fansycyaihus / 
Nochoroicyathi 


tnnontavae 
IS kokoulint 


-tii .] 




Judo mi a 

Hrhcdiscus 

Prianabarites 

Fallotasph 
Prof aliotas pis 




寺 


n 


段 


Parobadiella 


Porocyathus virtus 
Retecosanus zeg chart i 






早 




寺 








Dokidocyathus 


lenaicus 










下 
段 


Tannuolina- 




TumuliolynthtL 


I prtmigentus 








寒 

武 

世 


梅 


组 


Laprvorthella- 
Shtosachiies 


p 


Dokidocyathus 


LapwortMla 
bella 


•lUJ IdASlOJlSd^ 




Latouchella 
korobkovi 
Atuxbarella plana 


树 

村 


灯 


A 
海 
段 


HerauJtipegnta 
yunnanensis 


i 


reguiarts 


Lapntorthella 
tortuoaa 








期 


组 




Si phogonuchites- 




Aldanocyathus 


sunnaginicus 










中 


Paraglohorilits 
























I 

sp. c 

). 看 
. "Z 












户 
m 


谊 
村 
段 


Anabarites- 

Protohertzina- 

Arthrochites 




Ca mbrotubulus 
Hyolithellus s 

Cfmmc/ionu s| 


•HI J BUiopn^ 




Armbantes 
trisulcaius 


晚 
霣 

B 
1 


饤 
影 
峡 
期 




岩 
哨 




Vendian 











提出 托莫特 阶只相 当于^ 竹寺 阶或沧 浪铺阶 (袁 克兴、 章 森桂, 1983; 章 森桂, 1982)。 

近几年 俄罗斯 一些学 者在深 入研究 西伯利 亚前寒 武系- 寒武系 界线工 作中, 改变了 
他们 一贯坚 持的托 莫特阶 是俄罗 斯寒武 系最低 层位, 并与 中国梅 树村阶 相当的 看法。 
MHccap>KeBCKHH( 1982 ) 首先建 立马内 凯阶, 并认为 它与托 莫特阶 呈上下 关系。 
Khomentovsky 和 Karlova(1993) 提出了 涅马基 特-达 尔丁层 的小壳 化石与 中国梅 树村阶 
第 I 组合带 相当, 从而使 中国和 俄罗斯 的研究 者在两 国寒武 纪早期 的地层 对比上 取得了 
初步 的一致 (岳 昭, 1 988 ; Qian Yi , 1 989 ; Khomentovsky and Karlova , 1 993 ) 。 

但必须 指出, 由于生 物地理 位置的 不同, 西 伯利亚 阿尔丹 地区托 莫特阶 和我国 扬子区 
梅 树村阶 n 、ID、IV 组合 的小壳 化石面 貌仍有 区别, 目前精 确的对 比尚有 困难。 标 准剖面 

上托 莫特阶 或许与 中国梅 树村阶 n 、ni、 IV 组合带 相当或 许更髙 一些。 令 人惊喜 的是, 

1991 年 在新西 伯利亚 召开的 国际第 三届寒 武系会 议上, Khomentovsky, Karlova. 
Bengtson, Conway Morris, Landing, 钱 逸和岳 昭等观 看了西 伯利亚 阿纳巴 尔地盾 马内凯 
阶地层 中的小 壳化石 ,取得 了与中 国扬子 区梅树 村阶第 1 组合带 ,尤 其是峡 东区黄 鳝洞段 
• 160 • 



南哈萨 克斯坦 、韩 国早寒 武世地 层对比 

China* Siberia, W. Mongolia, S. Kazakhstan and Korea 



蒙 古西部 


咍 萨克斯 坦南部 


韩国 


*UJ^ 108XUB|B5 


Aldanocyathus jaroschevitechi 
Tahuiacyathellus bidzhaensis 
Pretiosocyathus subtilis 




Hehediscus, M icrocornus ^ 

StenoOuxoides , Melcionella.Bunthe.u 
Microdictyon , Cainln^oclavus , 
Adyshevitheca, Hyolithellus, 
Chaticelloria , Rhomboconiiculutn , 

Halkieria, br;icloriids, 

Pseudorthotheca , Yochdcionella 


、 沧 

\ m 
\ « 
\m 


§• Actinotheca mira 

QO Arc hi aster el la quadratina 

V 

§• Paraglohorilus 
c Conotheca 




Stenoihecoides 








Tamtuelia gracilis 
La pwortheila tortuosa 
Ambarella plana 




Bercutta 

Tommotia 

Camhroclavus 

U,"for,7iitheca 

Hyolithellus 

Halkieria 

Camenella 

Tiksitheca 

Anabarites 

Pseudorthotheca 

Torellella 

Chancel lor i a 

Cotiotheca 

Protohertzina 






1 


Ilsanella com pressa 
Laiouchella 
Halkieria 
Rozanaviella 










Matkhanella mult a 
Tiksitheca lie" 
Anabarites tristdcatus 




Protohertzina anabarica 






ujo|oub8bsj^ 













的小壳 化石几 乎完全 一样的 共识, 使 得中俄 寒武系 的底界 对比变 得十分 可靠。 遗 憾的是 

Conway Morris 在缺少 充分古 生物证 据的前 提下, 绘制 一张洲 际前寒 武系与 寒武系 界线对 
比表 (Conway Morris, 1987, p. 160,fig. 4) , 此 表将中 国的渔 户村组 中间划 出了一 个大间 
断, 以致于 连俄罗 斯前寒 武系与 寒武系 主要界 线专家 Rozanov(1987),Khomentovsky 和 
Karlova(1993) 都不同 意这一 观点, 认为托 莫特阶 或者说 Pestrotsvet 组在中 国渔户 村组有 
相当 层位的 沉积。 还有, 在 Conway Morris 绘制 的这张 表上, 竟然将 南澳的 Ajax 石灰岩 
与我国 云南渔 户村组 顶部和 竹寺 组底部 相当, 而南澳 寒武系 下部的 Parachina 组和 
Uratanna 组却在 中国缺 失了, 这个对 比与事 实根本 不符。 



161 



第五章 寒 武纪生 物大爆 发与地 质事件 

第一节 梅树村 期小壳 动物群 的发生 与盛衰 

骨豁 化的生 物群, 通常具 有比软 躯体生 物更为 分化的 器官, 具有多 功能的 机体组 
织, 多 用途的 硬体, 提高 了适应 环境的 能力。 

根 据现有 资料, 总 观全球 早期骨 豁生物 的发生 和发展 历史, 梅树 村期" 小壳 化石生 
物群" 代 表了寒 武纪生 物大爆 发的第 一幕, 代表了 生物矿 化作用 "质" 与" 量" 的 飞跃, 在 

生 命发展 史上具 有重大 意义。 寒 武纪基 本上奠 定了无 脊椎动 物界的 面貌。 钱逸 (Qian 
Yi, 1984)、 钱逸和 Bengtson( Qian Yi and Bengtson, 1989) 、 蒋志文 (1984,1985,1986) 、 蒋 
志文 (Jiang Zhiwen, 1992)、 岳昭 (1988) 等论 述过早 期骨骼 动物演 化的阶 段性。 

中国 是世界 上寒武 纪早期 小壳化 石代表 性产区 之一, 含化石 地层主 要分布 于扬子 
区、 西 北区和 北方区 (Qian Yi, 1989, pp. 3,4, text-fig. 1)。 

1. 梅树 村期小 壳动物 的三大 变革期 

以滇东 、川 西地区 为代表 的扬子 西区, 梅树 村阶四 个小壳 化石带 (图 5-1, 表 5-1) 表明 
历经 了三次 大的变 革期。 第一次 是梅树 村早期 —— 小壳 动物发 展的起 始期, 第二 次是梅 
树 村中期 —— 小壳 动物全 盛期, 第三次 是梅树 村晚期 —— 小壳 动物衰 退期。 紧接 着筇竹 
寺期 则是寒 武纪生 物大爆 发的第 二幕。 

第 I 小壳 化石带 中包含 的门类 与属种 不多, 形 态小而 简单, 分异度 亦低, 以 固着的 
管 栖生物 为主, 如 软舌螺 Conotheca , 似 软舌螺 Hyolithellus , 锥石类 Arthrochites , 可能 
属腔 肠类的 Anabarkes ; 但是非 固着的 底栖软 体动物 Canopoconus , 或许 是肉食 类的原 
牙形类 Protohertzina 也存在 ;可 能代表 一种生 物生命 周期的 休眠阶 段的球 形化石 
Arr/uz«x>i^es 也 不少。 虽然这 一时期 带硬体 的门类 与种属 不多, 但数 量极其 可观, 许多层 
位几乎 是成层 堆积。 这个 带的小 壳化石 有广泛 的地理 分布, 在俄 罗斯西 伯利亚 地台、 中亚 
哈萨克 斯坦、 南亚印 度小喜 马拉雅 地区, 伊朗 北部厄 尔布尔 士山、 北 美科迪 勒拉山 都有发 
现。 俄罗 斯的涅 马基特 -达尔 丁层或 马内凯 阶与此 相当。 某 些研究 者曾一 度把这 个带划 
出寒武 纪而列 入震旦 纪( 罗惠 麟等, 1991)。 

第 n 小壳 化石 带的生 物分异 度高, 不仅大 量地出 现了新 门类和 属种, 而且 数量丰 
富, 在 梅树村 剖面上 几米厚 的磷块 岩层几 乎成了 化石堆 积层。 近 10 个新门 类中, 游移的 
软体动 物第一 次繁盛 (包括 单板类 、腹 足类、 喙壳类 、双壳 类等) ,多骨 片动物 (包括 棱管壳 
类、 织金钉 类等) 是 这个带 的优势 种类。 另外, 固着 管穴居 住者如 0)/«^/6^//«,直管螺形软 
舌蝶 ParagloborUus 和 可能的 食肉类 Cy toc/n'to 和 Yunnanodus 也 不少, 还 有腕足 动物, 
主要 的属有 30 多个, 许多化 石的外 装饰、 内部 构造和 壳结构 的复杂 性显著 增加, 一 些分子 
具有 地方性 色彩, 但 也有一 些可用 于全球 对比; 还有遗 迹化石 11 属。 目前 发现在 中国扬 
. 162 . 




I 
I 

2 








snuoxxiouDj 





C/5 







零 i 



SI 




miiu(xfsoJ<£ 





,":,-wn! 一: J, . 



163 



子地台 、俄 罗斯西 伯利亚 地台、 哈萨克 斯坦、 蒙古 西部、 印度小 喜马拉 雅山区 、伊朗 北部厄 
尔 布尔士 山等。 



表 5-1 中 国下寒 武统主 要动物 群分带 的对比 
Table 5-1 Correlation between main faunal zones of Lower Cambrian in China 



阶 


小壳 化石带 


三 叶虫带 


古 杯组合 


龙 王庙阶 




8. RedLichia 

( PterxyredLichia ) 
7. Hoffetella 




沧 浪铺阶 


8 . Dor soli nexrit us- 
Parokorilithes- 
Yochelcionella 

1 • Obliquatheca- 
Majatheca 


6. Mega pa laeolen us 
5. PalaeoLenns 
4. Drepanurxndes 
3. Yiliangella- 
Yunnanaspis 


天河 板组合 
鹰嘴 崖组合 

凉水 井组合 


箱 竹寺阶 


6. SuLcavites- 

Linevitus- 

Aimitus 
5. Cambroclavus- 

Rhombocomiculum- 

Microconus 


2. Eoredichia 

(澄 江动 物群) 

1 - ParabadieLla- 
Mia njcia ndisciis 


^竹 寺组合 


梅 树村阶 


4. Sinosachites- 
Tannuolina- 
Lapworthella 

3. Hera ultipegnw. 
yunnanensis 

2 • Siphogon uch ites- 
Paragloborilus 

1. Anabarites- 
Arthrochites- 
Protohertzina 







第 HI 带小 壳动物 仍持续 繁盛, 并 出现一 些新的 类群, 如 喙壳类 Heraultipegma 的出 
现, 开 腔骨类 和赫尔 克壳类 的大量 繁盛。 它们在 全球分 布广泛 ,其中 Heraultipegma 由 
于 延续时 限短, 可用于 大区域 范围的 对比。 

第 IV 带在 小壳化 石门类 与属种 或个体 数量上 均大量 减少, 如软体 动物、 软舌螺 、多骨 
片动 物的棱 管壳、 牙形状 化石。 代之出 现了一 些特异 类型的 多骨片 动物, 如托莫 特壳类 
的 Tannuolina , Lapvuorthella , 似楣 壳类的 Sinosachites , 少 枝类开 腔骨针 Allonnia , 
Archiasterella 以及软 舌螺类 ,总 数接近 17 属, 还有遗 迹化石 7 属。 这个带 分布在 扬子西 
区的 5f5 竹寺组 或九老 洞组中 下部。 

第 IV 带的小 壳化石 在世界 范围有 较广泛 的地理 分布, 但 由于延 续的地 质时限 较长, 
确 切的洲 际对比 还存在 分歧。 有人认 为相当 托莫特 中期, 也 有人认 为相当 阿特达 班期。 

作为 对照, 筇竹寺 期的骨 酪化石 则另具 特色, 多数 典型梅 树村期 的具骨 片动物 消失, 
而代之 以髙分 异度的 具或不 具硬部 的多种 生物大 爆发, 澄江动 物群目 前接近 100 属。 以 
三叶虫 ( EoredUchia , Wutingaspis , Y unnanocephalus ) 为代表 的节肢 动物高 度分异 ,具有 
许多 具双辦 壳的髙 肌虫; 软舌螺 形态变 得大而 复杂, 背腹分 异并有 口唇、 口盖、 中 槽和大 
的 顶角, 常见的 属包括 Linevitus , Sulcavitus , Ambrolijievitus , Aimitus , Burithes 和 
. 164 • 



Microcornus 等。 另外, 著名的 澄江动 物群各 种海绵 大发展 ,造型 奇特的 叶足类 、骨 板独特 
的近 有爪类 Mfcro/z'coori ,带 Zhijinites 型皮刺 的/? oiotfz'scMS 等以及 其他各 种软躯 体生物 
化石。 ChanceUoria ,Alhrmia ,Archiasterella 等 继续存 t。 腕 足动物 出现新 的属, 甚至有 
半索 动物或 头索动 物的可 能代表 YMWwaTzozoon (Chen Junyuan,Dzik et al. , 1995; Shu 
Degan et al. , 1996)。 

2. 梅 树村期 小壳化 石各门 类的演 化趋势 

(1) 软舌螺 

在梅树 村期, 从口平 、顶尖 的圆锥 形化石 Conotheca 逐渐 向始部 膨大呈 球形、 亚球 
形、 泪 滴形的 Paragloborilus 演化。 梅树村 末期, 其球 形的始 部出现 小刺, 如 Neoghbo- 
rUus。 箱竹 寺期以 后的软 舌螺背 腹明显 分化, 横 切面复 杂化, 出现了 口唇, 如筇 竹寺期 
早 中期的 Microcornus , 偶 线带螺 Am6ro/z'net;zYM5 , 沧浪 铺期的 Parakorilithes 和 Yar2)^on- 
govitus o 

(2) 腔 肠动物 

主要 指最原 始的锥 石类。 从单 纯三射 对称的 Anabarites , 向三 射对称 和两侧 对称混 
合型的 Arz/iroc/u'tes 演化, 并出 现四射 对称的 Carinachites 以及其 三射对 称的少 数属种 
Emeiconularia trigemme Qian et al. (钱 逸等, 1997) ,还 有六 边形的 Hexangulaconularia o 
竹寺期 出现了 典型的 软躯体 海葵和 钵水母 ) 。 中 寒武统 出现了 典型的 锥石类 Conu- 
lariella robusta Barrandco 上 寒武统 发现了 ConuLaria cambria Walcotto 

(3) 牙形 状化石 

首先出 现单锥 型的原 牙形类 Protohertzina , 单锥型 然而具 小齿的 Paracanthodus , 
甚至具 孤立小 齿出现 ,说明 早期的 原牙形 刺并非 简单, 其次出 现假复 合型的 具不规 则小齿 
的 Yunnanoduso 至 竹寺 期初出 现了具 纤维状 壳壁结 构的假 牙形刺 Rhombocornkidum 
和原 牙形类 Am/>/n'gez'5z'na,Gap/>araf«5。 肉 食类的 出现, 加剧 了生存 竞争, 尤其 在澄江 
动物 群中多 种大型 -巨型 肉食类 Anonuilocaris 的 出现。 

(4) 开 腔骨类 

繁 盛期出 现的多 射管具 基孔的 Chancelloria 向少 射管、 有 基孔的 Alhnnia , Onychia 
演化。 3$ 竹寺期 至沧浪 铺期出 现了多 射枝、 无 基孔的 Eiffelia 和射 管萎缩 成钮扣 状的开 
腔骨类 CharweUormarkh Duan。 曾 有人认 为具基 孔的开 腔骨类 代表外 骨酪, 并有 完整骨 
片系 的化石 发现。 

(5) 托莫 特壳类 

全盛期 有扁形 的成对 对称的 ^?^0^^7'0^/0,衰退期出现了鞍槽、僧帽形双型又各自成 

对的 Tcmnuolina 以 及多骨 片动物 Laptwrz/ie//a 。 在 筇竹寺 期以后 出现典 型多面 锥状的 
Tommorz'a 和具有 隔板的 7>5e//a, 并 往往与 古杯动 物一起 出现。 Dzik( 1986) 、 岳昭 和高林 

. 165 . 



志 ( 1994) 曾提 出过有 趣的复 原图, 与 短剑类 (Mac/io^i^ia) 蔓 足类等 有相似 之处。 

(6) 赫尔 克壳类 

全 盛期为 Halkieria , 少量 Sac/n7e5 , 衰退 期出现 粗中脊 的骨片 Siriosachites 。 在北格 
陵 兰岛早 寒武世 Buen 组出现 完整的 Ha^bVna 联锁骨 片系, 除上千 个小骨 片外, 还有 
前、 后两个 大壳, 与中 寒武世 布吉斯 页岩的 Wzzmxza 的壳 片形态 类似, 但 骨片数 量少得 
多, 而且不 矿化; 在中国 的凯里 动物群 中有其 零散壳 片( 赵元龙 、钱 逸等, 1994)。 

(7) 织 金钉类 

全盛期 初出现 壳薄、 基盘圆 、结 构简单 的孤立 的钉形 Zhi】inites , 后来变 为壳厚 、基盘 
鞋形、 结构复 杂的连 锁钉形 Cambrodavuso 此 类至少 一部分 (可 能是 Zhijinites) 与 澄江动 
物群 Rotadiscus 的上伞 面的皮 刺有关 ,而另 一部分 (可 能是 Cambroclavu" 与 Hallucige- 
有关, 后者也 具钉形 骨片。 因此, 此类化 石是多 源的。 

(8) 软 体动物 

在梅树 村早期 仅发现 Canopoconus 属, 外形 杯状, 表面 有瘤状 突起, 可 能属单 板类。 
到中期 (全 盛期 ) 软体动 物第一 次发生 了惊人 的分异 ,出 现有单 板类、 腹足类 、喙壳 类等共 
50 多 个属。 到了 晚期, 大 量中期 的物种 消亡, 仅发现 个别的 属种, 如 单板类 Ilsanella , 
Palaeocmacao 但到 竹 期初开 始出现 Pdagidla , Tannuella elata Missarzhevky , 
Anabarella plana Vostokova 等软体 动物。 贵 州箱竹 寺期牛 蹄塘组 出现了 双壳类 Xiati- 
fengoconcha elongata Shu。 华北 地台南 缘沧浪 铺期辛 集组产 双壳类 Pojetaia avata Chen et 
Wang ,雨台 山组产 Pojetaia runnegari Jell, P. elLiptica Li et Zhou 以及 Jellia ovata Li et 
Zhou 等 ,还有 独特而 稀少的 Yochelcionella 。 

(9) 腕 足动物 

无 绞纲磷 质壳化 石开始 出现。 近来有 人声称 找到腕 足类与 环节动 物的过 渡型, 需进 

一步 审定。 

3. 小壳 化石兴 衰的影 响因素 

埃迪卡 拉动物 群中很 少发现 寒武纪 动物的 祖先, 寒武纪 还没有 肯定的 埃迪卡 拉动物 
群分子 的后裔 (Conway Morris, 1993)。 这种 不联贯 的现象 暗示某 种生物 事件的 发生。 

但生物 矿化的 发生要 比梅树 村期早 得多, 甚至 某些细 菌都会 发生。 仅 就中国 的实际 
情况 而言, 后 生动植 物的生 物矿化 至少在 陡山沱 期已找 到证据 (薛耀 松等, 1992; 陈孟莪 
等, 1992; 张昀, 1989; Zhang Yun and Yuan Xunlai, 1992)。 到 灯影峡 期大量 蠕虫管 (可 
能 分泌非 胶粒结 构的) 已局 部呈堆 积状。 各个 门类的 出现与 生物矿 化的早 晚各不 相同, 生 
矿 物的种 类也不 相同。 从梅 树村期 小壳化 石可以 判断, 后生 动物早 期生物 矿化硬 体薄、 
小、 结构 脆弱, 甚至呈 分散的 颗粒。 只 是到了 梅树村 早期后 生动植 物的生 物矿化 发生了 
"质" 与" 量" 的飞跃 ,大 小变得 可见、 厚度可 变得抗 溶解、 结 构变得 坚固。 还 不明白 何种外 
因或 内因起 了主要 作用, 或许是 综合作 用的结 果产生 新的遗 传密码 (表 5-2), 此外, 各种 
. 166 . 



因素 影响到 古海洋 的化学 成分, 火山作用和裂谷作用不仅提供磯质,还提供硅质、|^质、 
二氧 化碳、 硫等, 震旦纪 一寒武 纪大规 模成磷 作用, 这 些营养 物对生 物不仅 是生理 作用的 
重要 元素, 也是造 骨作用 的基础 材料。 丰富的 憐酸盐 不仅是 生物生 存和发 展的营 养物, 
还有 利于微 壳和小 壳的成 岩交代 而保存 下来。 

另外, 梅树村 剖面上 包含四 个小壳 化石带 的层段 之间都 有明显 的间断 现象, 说明不 
是 连续的 记录。 

表 5-2 后生 动物出 现的主 要假说 (引 自 Bengtson and Lipps,1992) 
Table 5-2 Proposed main hypotheses on appearance of nietazoans( after Bengtson and Lipps, 1992) 





主 要假说 




大 
小 


前寒武 纪后生 动物因 为小而 没有留 下化石 记录。 它们 呈浮游 (Brooks, 1844; Raymond, 

ICnCh &tB&^( PUtx-ilon IQTS'l gfr it ffi" iff *)»J ^ iff 1- ( Ciarirp 1 Qf\A 1 'tt 由 干 fS 着 W C N;rnl 

1 yjy ) N ai w \ Doaoien , 、 tt (jl T 八 ■(!<!/ 衣 ihj 丄 v> v^/iante, ivot / _-±i <n o tti j lai 'g ijt v. inicoi, 
1966) 或穴 居习性 (Clarke, 1964) 的获得 ,产 生了较 大生物 


生 

物 


骨 
骼 


前 寒武纪 后生动 物因是 软躯体 而没有 留下化 石记录 (Rutten, 1971;Glaessner, 1972, 1984; 
Durham, 1971,1978b)。 骨 豁化是 后生的 [在 正常 f5 形成 之后 (Lowenstam and Margulis, 1980a, b; 
Kazmierczaketal. , 1985; Degens et al. , 1985) ] ,用于 抵御肉 食动物 (Evans, 1912;Sollas, 1912), 或 
由于生 物力学 的原因 (Raymond, 1939;Nicol, 1966) , 或 主要作 为过量 f! 的分泌 (Kazmierczak et 
al. , 1985; Degens et al. , 1985) 或碟 的分泌 (Rhodes and Bloxan, 1971) 


因 


迁 
移 


后生动 物从缺 乏可获 得化石 记录的 生境侵 入浅海 水体, 例如 从岸线 (Axelrod, 1958) 到 较深水 
体 (Snyder, 1947) 


素 


生 
态 


内食 动物和 (或) 收获 者的出 现为多 样化提 高了选 择机理 (Stanley, 1973a)。 埃 迪卡拉 动物群 
的绝 灭为" 寒武纪 的爆发 "提 供了生 态空间 (HsU K. J. et al. , 1985; McMenamin and Schulte 
McMenamin,1989) 




遗 

传 


调控 基因的 演化使 新造型 的迅速 出现成 为可能 (Valentine and Campbell, 1975)。 性的 演化促 
进了 多样化 (Schopf et al. , 1973b ; Stanley , 1975a) 




氧 


在大气 圈和海 洋中积 累充足 的氧, 允许 具复杂 肌肉和 新陈代 谢的较 大生物 起源和 多样化 
(Berkner and Marshall, 1964a, b, 1965a, 1967; Cloud, 1968, 1976a; Nursall, 1959; Runnegar, 
1982a; Berry and Wilde, 1987; Wilde, 1987)。 氧水平 较高, 使结构 蛋白, 尤 其是胶 原蛋白 (Towe, 
1970,1981) 能 够合成 


非 
生 

物 

因 




海 洋中^ 水平增 加允许 1? 质骨豁 的发育 (Daly, 1907;Kazmierczak et al. , 1985) 




磷 的可用 度增加 导致生 物量和 多样性 的增加 (Cook and Shergold, 1984. 1986)。 丰富 的碑说 
明早 期骨豁 以碟酸 盐为主 (Rhodes and Bloxam, 1971 ; Lowenstam and Maigulis. 1980a, b;Cook and 
Shergold, 1984, 1986; Brasier, 1986) 


素 


冰川 
作用 


晚元 古代地 球的冰 川作用 改变古 海洋和 营养源 供应, 故 所有类 群几乎 能够同 时箱射 (Harland, 
1964; Rudwick, 1964) 




陆、 海 
格局 


大陆改 观和海 平面变 化增加 了能栖 息浅海 环境的 广度和 多样性 ,引起 生物的 多样化 (Valen- 
tine and Moores, 1972; Brasier, 1982, 1985) 


宇宙 
原因 


一次隔 星撞击 (HsiiKJ. etal. , 1985) 或宇 宙辅射 的增加 (Schindewolf , 1954, 1958) 触 发了生 
物圈 的再造 



167 



在震旦 纪一寒 武纪期 间还发 生了一 系列影 响或大 或小的 事件。 由于海 侵造成 的缺氧 

事件 (范德 廉等, 1987)、 古地 磁极频 繁变换 (梁其 中等, 1990)、 风 暴事件 (孙 枢等, 1987; 
刘宝 裙等, 1987)、 反映地 内事件 (如 火山、 裂谷作 用等) 或地 外事件 (小 行星、 彗星 限击) 造 
成 的各种 地化异 常等, 小 壳动物 (带硬 体或早 期骨骼 动物) 处在 这种" 多事之 秋", 促使 
"不幸 运者" 快速 绝灭, "幸 运者" 快速 发展, 小壳 化石带 的更替 是相当 快的, 但由 于同位 
素定年 的精度 不够, 故不能 作定量 评价。 

具骨豁 动物的 演化总 趋势是 越来越 发展, 那么如 何解释 梅树村 晚期小 壳化石 的贫乏 
呢? 究竟是 已有的 小壳动 物由于 某种原 因衰亡 ,或 被新类 型的骨 豁生物 排挤、 打击 与替代 
而降低 到次要 地位, 还是 局部环 境条件 不利于 生存或 保存, 使有 利相带 (特 别与成 磷环境 
有关) 迁移? 其确切 原因是 难以判 断的, 但后面 的原因 是最可 能的, 黑色粉 砂岩不 利于生 
物生存 与小壳 化石的 保存。 

^1^竹寺期以软躯体后生动物保存极好而著称(所谓化石宝库"1^861513«6"),澄江动 

物 群较真 实地保 存了当 时的生 物群落 概貌, 反映出 后生动 植物发 生新的 飞跃: 新型的 
"大壳 动物" 出现, 传统的 "小壳 动物" 衰退, 但 某些动 物继续 存在; 巨型 肉食类 (如 

^*0^^2/007^'5)代替了原牙形类; 以三叶 虫为代 表的节 肢动物 大分化 ,还 有许多 其他类 
别: 叶足类 、有 爪类、 曳鳃类 、内 肛虫、 腔 肠动物 (钵 水母、 海葵) 、棘皮 动物、 海绵动 物新类 
型、 水母 状生物 Eldonia , i?oto^z'5a/5 等、 造 礁生物 (古杯 ) 和脊索 动物等 ,这 对探索 无脊椎 
动物 的早期 进化史 有重要 意义, 尤其是 它早于 著称于 世的北 美中寒 武世布 吉斯动 物群达 
千 万年, 逼 近梅树 村期, 对某 些小壳 动物骨 片系的 恢复、 解 剖与功 能的理 解有重 要启迪 
(如 Mfm^fcoon, Rotadiscus)o 值 得注意 的是, 据澄 江动物 群和布 吉斯页 岩动物 群的研 
究, 带硬 体生物 其实只 占其小 部分, 梅树村 期小壳 化石, 不 能理解 为独占 当时动 物界, 
只 缘许多 软躯体 生物没 能留下 记录。 

第二节 寒武纪 生物大 爆发的 地质背 景以及 晚前寒 武纪至 
寒 武纪过 渡时期 的地质 事件对 早期生 物演化 的影响 

生物 与环境 是一个 统一体 中密切 联系着 的矛盾 的两个 方面, 它们之 间相互 影响、 相 
互依存 又相互 斗争。 环境 决定并 控制着 生物的 生存、 分布 和组合 特点, 而 生物反 过来又 
通过自 身的生 命活动 和生存 竞争, 主动 地适应 并不断 地改造 环境。 

生物 演化的 进程除 生物自 身内在 因素在 起作用 之外, 还 与外界 环境因 素有着 密切的 
关系。 众多 互不相 关的生 物门类 同时卷 入了寒 武纪早 期生物 辐射演 化和生 物矿化 事件, 
这一 事件的 发生除 了生物 界的进 化过程 为这一 事件的 出现准 备好生 物自身 的条件 之外, 
显然还 与我们 目前知 之不多 的全球 性环境 的变化 有关。 许多 生物类 别几乎 同时发 生了外 
骨骼, 外骨 骼的出 现无疑 对生物 体有着 保护和 支撑的 作用, 有利于 生物向 底表生 活方式 
的 发展, 因 而完全 可以想 象当时 海床表 面生态 空间首 次成为 众多生 物争夺 的对象 和集居 
地。 、《 

1. 古 地磁场 的研究 与古大 陆位置 的再造 

刘椿等 (1988)、 梁 其屮等 (1990) 在 晋宁梅 树村的 前寒武 系-寒 武系剖 面上, 较 系统地 
. 168 • 



在 53 个 采点上 采集了 112 块岩 芯标本 (249 块样品 )。 磁性 地层学 研究指 出该剖 面中一 
些极性 混合带 与小壳 动物化 石群的 出现与 衰亡的 时空位 置吻合 (图 5-2), 反映了 地磁场 
倒转 与小壳 动物化 石群演 化的相 关性。 古纬度 信息表 明中谊 村段主 要磷矿 层位正 是低讳 
度带 控制的 古地理 环境。 



编 I 样 ii 极性 f»r 地磁极 点讳度 磁 极性带 地层柱 地 质年代 




ES ft 酸盐岩 画国 磯块岩 胃 S 岩 目 泥质 粉砂岩 



图 5-2 梅 树村剖 面下半 部磁性 地层柱 (引 自梁其 中等, 1990) 
Fig. 5-2 Magnetostratigraphic column of the lower part of the Meishucun 
section (after Liang Qizhong et al. , 1990) 

外 国学者 Kirschvink 等 (1984, 1987) 在西伯 利亚、 澳大 利亚、 中国、 摩洛哥 前寒武 系- 
寒武 系过渡 地层中 也作了 类似的 古地磁 研究, 证明当 时大陆 集中于 低讳度 地带, 气候温 
暖, 发 育大规 模的碳 酸盐岩 台地, 有利于 生物多 样性的 发生、 发展。 另外, 古地磁 极频繁 
交替与 变换促 使生物 尤其是 动物" 推陈出 新"。 

McKerrow 等 (1992) 还 作了寒 武纪三 个阶段 古大陆 位置的 再造。 大陆 配置与 板块运 
动影响 到海流 状况、 营 养物的 供给, 从而影 响生物 区系的 分布与 迁移。 



169 



地化异 常与地 壳活动 性或地 外事件 



Knoll (1991) 总 结外国 学者的 Sr 同位 素研究 资料, 表明 晚前寒 武纪地 壳活动 性增加 
(图 5-3)。 或 许正是 在这个 时期板 块构造 才正式 出场, 裂 谷作用 强烈。 在非洲 、美洲 、西 
伯利 亚南部 及中国 南部, 都发 生强烈 的火山 喷发。 在 前寒武 纪-寒 武纪过 渡期, 海洋化 
学、 肥 沃度等 发生了 深刻的 变化。 



+8 
+6 

a +4 

U 
一"-2 



埃迪卡 拉箱射 - 




铁建造 Fe7 
冰期 



? 7- 



浮游生 物- 
灭绝 
▲ ▲ 



晚 元古宙 




1000 



900 



800 700 
时间 
(Ma B.P.) 



600 



500 



图 5-3 晚 元古宙 Sl 3 C 变化 总体模 式与海 水中异 常低的 Sr 同位素 
比值 变化关 系及原 图说明 (引 自 Knoll, 1991) . 
Fig. 5-3 Overall pattern of carbon isotopic variation fits well with that of 
unusually low strontium isotope rations in seawater (after Knoll , 1991) 



在中国 西部和 南部, 有关震 旦纪早 期的火 山活动 认识得 比较早 ( 刘鸿 允等, 1991), 
但震旦 纪晚期 一寒武 纪早期 的火山 活动则 认识得 比较晚 (骆 学金, 1990; 邸瑞 姑等, 
1989) 近年在 梅树村 剖面发 现多层 斑脱岩 ,尤其 对分布 于皖、 浙、 赣、 湘、 桂、 龄的 大面积 
黑色硅 质沉积 重新解 释为热 水沉积 (刘 家军、 郑 明华, 1991), 其中 含透长 石等非 正常沉 
积 矿物。 

徐 道一等 (XuDaoyietal. , 1989) 报道, 中国寒 武系底 部有铱 异常, 范 德廉等 (Fan 
Delian et al. , 1984, 1987) 研究寒 武系下 部黑色 页岩中 V, Cr, Co, U 等多金 属层, 这些 
究竟是 地内火 山事件 的结果 抑或地 外物体 的撞击 效应, 还 应慎重 思考。 无论 如何, 它们 
对 于生物 均是灾 难性的 事件, 有 深刻的 影响。 

至于 S' 3 C (图 5-4, 5-5),Si 8 C 的 波动则 同样具 有多种 原因与 解释。 Si 3 C —般 以碳储 
库 的模式 来解释 (Knoll, 1991,fig.8)。 

S'^C 在 簾旦纪 一寒武 纪趋向 负值。 02 分压 (Po2) 的 变化及 CQz 分压 (Poo2) 的 变化导 
致硬 骨豁的 发展, 另 外营养 物质的 可用度 增加。 

可能大 气圈化 学成分 的变化 伴随着 海洋肥 沃度的 大变化 ,如伴 随肥沃 度增加 而光合 
作用 增加, 使 大气圈 氧含量 增加。 浮游 植物的 增加还 造成大 气中硫 化物, 如二甲 基硫化 
物增加 ,碳在 陆架沉 积物中 封存增 加可能 增加硫 酸盐还 原的数 量导致 NH3 增加和 短暂的 
氣的氧 化物增 加等。 也 有人认 为肥料 过量是 气候变 化的一 个潜在 原因。 
. 170 • 



图 5-4 云 南晋宁 梅树村 前寒武 系- 
寒武系 过渡层 的碳同 位素组 成变化 

(引 自陈锦 石等, 1992) 
Fig. 5-4 Changes in carbon isotope 
composition of Precambrian-Cambrian 
boundary strata at Meishucun of J inning, 
Yunnan (after Chen Jinshi et al. , 1992) 



图 5-5 四 川峨眉 麦地坪 前寒武 系- 
寒武系 过渡层 的碳同 位素组 成变化 

(引 自陈锦 石等, 1992) 
Fig. 5-5 Changes in carbon isotope 
composition of Precambrian-Cambrian 
boundary strata at Maidiping of Emei, 
Sichuan (after Chen Jinshi et al. , 1992) 



海平面 上升造 成广阔 的浅海 生境, 增大 海洋表 面积, 同 时这些 新生的 浅海区 磯含量 
增加, 使后 生动物 能够利 用这个 机会。 晚前寒 武纪冰 期与寒 武系底 之间有 很长的 时间, 
可能造 成新的 扩张洋 中脊长 期升降 事件。 新的海 、陆 格局使 海水循 环及形 成新的 海路, 海 

洋更 替速率 提高。 大 规模发 生玄武 岩等火 山喷发 (P2O5 含量为 2%), 元古 代末期 的裂谷 
作用, 使磯酸 盐额外 增加。 

震旦纪 宏体藻 类的第 一次大 分化, 很可能 是造成 P。2-Pc02 变 动的另 一主因 (陈 孟莪 

等, 1994)。 

许多 学者曾 经强调 过大气 和水圈 中游离 氧含量 对后生 动物演 化的重 要意义 (Cloud, 
1976) 生物 需氧呼 吸能充 分利用 能源, 另外, 臭氧层 的出现 还使生 物免于 受到太 阳紫外 
线的 伤害。 



3. 成 鱗事件 与海水 肥沃度 




白云岩 
石 白云岩 

HE] 含 R 砂质白 
IC^ 云岩 

目页岩 
@?5质《 块岩 



-6-5-4 -3 -2 -1 
S'3C(%o) 



蟆 






U 




儿 


组 






岗 


系 










段 


P 








-3 -2-10 1 2 3 
6"C(%o) 



/、 I 



磷 是所有 生命形 成的基 本元素 b 在 大多数 生物中 C 和 P 比率为 106: 1( Redfild 比 

. 171 • 



率), 相当 一致。 清华 大学赵 玉芬教 授发现 憐是生 命化学 的调控 中心。 ATP, ADP 都含 
磯。 磯 酸盐在 早期骨 骼化中 的作用 也是重 要的。 

沉积 碟酸盐 在地史 上第一 次形成 大规模 矿床始 于晚前 寒武纪 (文德 纪或震 旦纪) -寒 
武纪的 非洲和 亚洲, 其次为 大洋洲 (图 5-6)。 



图 5-6 元 古宙- 显生宙 过渡期 磯酸盐 的分布 (引 自 Cook , 1992 ;Harlanclet al. ,1990, 修正) 



Fig. 5-6 Phosphate distribution during Proterozoic- Phanerozoic transition (after Cook, 1992; 
chronostratigraphical nomenclature and radicxnetric ages modified from Harland et al. , 1990) 



磔 酸盐富 集与生 物演化 之间的 关系值 得深入 探讨, 迄今尚 未明白 ,但 其相互 促进、 相 
互 影响是 可以肯 定的。 生物在 形成磷 酸盐矿 床中起 作用, 而憐酸 盐重要 的生化 作用、 生 
物矿化 作用、 提 高生物 硬体的 保存度 也是显 著的。 成磯 事件的 顶峰与 元古宙 -寒武 纪界线 
相符合 ,它 反映了 当时海 洋化学 的重要 变化, 深处 的富憐 海水循 环进人 浅水透 光带。 海 
平面 的剧烈 下降、 上升也 是重要 因素。 

海洋化 学的变 化可能 触发了 生物群 的某些 变化, 包括 动物生 物量的 增加, 生 物矿化 
作用开 始出现 在磯酸 盐浓度 最高的 地区, 然后 已骨豁 化的后 生动物 才迁移 到磯酸 盐低含 
量的 地区。 

4. 古气候 的巨变 

早震旦 世晚期 发生了 全球性 冰期, 称谓" 雪球 期", 气候 严酷, 海平面 大幅度 下降, 对 
于先埃 迪卡拉 期的生 物群是 极大的 锻炼和 考验。 从 晚震旦 世至寒 武纪气 候显著 变暖, 冰 
川 融化, 海平面 上升, 浅水地 域扩大 ,适宜 生物的 生存和 发展。 这种古 气候的 改变, 无疑 
受天 体运行 规律与 周期的 控制。 

第三节 寒武 纪生物 大爆发 的生物 学意义 

寒武纪 早期动 物爆发 性演化 事件是 地质历 史中的 一个重 大不解 之^, 达尔文 对此曾 
给予极 大的注 意但深 感费解 (Conway Morris, 1987)。 近 30 余 年来, 世界 各地前 寒武纪 



確酸 盆矿床 的丰度 




晚 期地层 内陆续 发现了 许多软 躯体后 生动物 化石。 这 些化石 资料表 明后生 动物在 寒武纪 

之 前早已 出现了 (陈 孟莪, 1988; Glaessner, 1984)。 由于 早期动 物由软 躯体所 组成, 极 
难保 存成为 化石。 到了寒 武纪, 地层中 化石记 录突然 增多, 除了生 物辐射 演化这 一原因 
外, 更为重 要的是 发生了 生物矿 化事件 (图 5-7), 生 物保存 为化石 的潜力 大大提 高了。 
"爆 发" 产生了 梅树村 期梅树 村动物 群、^ 竹寺期 澄江动 物群, 中寒 武世凯 里动物 群和布 
吉斯 动物群 (可能 有脊索 动物出 现)。 



图 5-7 中国早 寒武世 生物矿 化事件 及小壳 动物群 、澄 江动物 群的地 层分布 
Fig. 5-7 Early Cambrian biomineralization events and stratigraphical distribution of small shelly 
faunas and Chengjiang Fauna in China 

寒 武纪早 期动物 骨骼化 石中, 除三 叶虫、 海绵、 古杯等 个体较 大外, 其余均 不大, 大 
小通常 只有数 毫米, 甚 至小于 lmm。 文献中 泛称为 小壳化 石或早 期的微 小骨酪 化石, 不 
具 严格分 类学的 意义, 除软体 动物、 无 绞纲腕 足类和 软舌螺 类外, 还包括 大量分 类位置 
不明 的骨片 C 它们 所代表 的是一 个陌生 而神秘 的动物 世界。 单从这 些骨片 化石我 们不仅 
无从 了解动 物体的 形态, 连有关 这些骨 片化石 本身的 一些基 本问题 也无法 作出肯 定性的 
回答, 诸如原 始化学 组成, 外 骨豁, 还是内 骨豁, 分离式 或连锁 式排列 ,增 生性生 长或一 
次性 形成, 等等。 上 述问题 的最终 解决, 我们不 能不寄 希望于 保存软 躯体化 石的发 现和研 
究。 

寒 武纪初 生物的 爆发式 进化, 既表 现为骨 骼化, 又 表现为 造型的 奇特与 多样, 正是 
所谓 创造" 门" 的 时代, 出 现了近 30 个 门类, 以后再 没有那 么多的 "门" 发生, 只是 在分类 
低 级别单 元上的 分化。 由于 当时高 分类级 别上的 多样性 ( 悬殊度 ), 限制 性较少 而自由 
地" 试 验"。 寒武纪 以后许 多门类 的祖先 形式可 以追溯 到梅树 村期, 包括无 脊椎动 物的主 
要门类 以及可 能的脊 椎动物 (图 5-8)。 但存 在尾鞘 类之说 (张爱 云等, 1985,1987) —直受 
到 怀疑。 对 于寒武 纪初生 物的爆 发式演 化有三 种不同 的方式 (图 5-9)。 




''Z' '声 N,*VM# 



下 










浪 




舊 




阶 


寒 








竹 




寺 




阶 


武 






梅 






统 







河 南叶县 
« 寺庄 



北房县 
西萬评 





小壳动 物第三 次«射 

演化 —— 杨寺庄 动物群 



小充动 物第二 次箱射 

演化 一 西《1^^动物群 



段 U ; i! 1; ii ;; N— 三叶 虫化石 分布下 R 



小充动 德第一 次 辆射 

演化 — 梅树村 动物群 

寒 武纪生 «大» 发序 « 

小充动 《 分布下 fB 



« 江特异 
« 葬 化石鮮 



风 暴事件 



缺 氣事件 



地外物 R 击 
或火 山亊件 



成 « 事件 



生物 f 化事件 



节 Kassi. 化亊件 4- 0f 




玉 案山段 



岩段一 § 中谊 村段 



石头 i 



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组 



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173 



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目^^ ^51 Bpuiouiiuoi 

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目 3: 梨 BpiuBinuoj 

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目^ 4): BpODBJlSO 

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174 



表 5-3 元古 宙一显 生宙早 期宏体 化石生 物群及 其特征 一览表 
Table 5-3 A schedule of early macrofossil biota and thier character from Proterozoic to Phanerozoic 



间冰期 



溶溪植 物群: 宏 体植物 (带 藻类) 



葛屯期 



chuarid-tawuid 组合; 石碌 特大型 chuarid-tawuid 组 合 



兴 民村期 
南 关岭期 

长 岭子期 

桥头期 
南芬期 

钓 鱼台期 



简单水 母状疑 问化石 

-,^ ^ . .」 通右+ 九里 桥期: 可靠 螺虫, tawuid 

可 簡虫, ta 爾 d 淮南 生物群 j 刘老義 : 可舰虫 ,带藻 

可 能螺虫 (或藻 9) 组合 

chuarid-tawuid 组合 
chuarids 

chuarid-tawuid 组合 
chuarids 



longfengshanid, Para/a/mVian'to 植物带 组织分 化首次 出现, chuarid-tawuid 组合。 可疑遗 迹化石 



洪 水庄期 
雾 迷山期 

髙 于庄期 



chuarids 

Wumishanw. 具异 丝体体 制的宏 体藻类 



Go;/w"!. 。(藻 或虫? ) 



北美 Belt 超群 Ravalli 的化石 
印度 Vindhyan 中 Rotas 组 的化石 



团 山子期 
串 岭沟期 



宏体 腐泥膜 7>"flx«a^ia,chuarids 出现。 遗 迹化石 可疑, 真核生 物出现 



175 



凯里生 物群: 节肢 动物, 腕足 动物, 棘皮 动物, 软舌螺 动物, 海绵 动物, 开腔 动物, 维王克 壳类, 
宏 体藻类 



澄江生 物群: 海绵 动物, 腔肠 动物, 腕足动 物等, 以三叶 虫为代 表的节 肢动物 爆发。 大 型肉食 

节 肢动物 出现。 藻 类植物 MarpoUa 丛状体 
梅树村 生物群 :小型 多门类 带硬部 动物大 爆发, 可能肉 食动物 出现。 遗迹化 石分异 度大增 



西陵峡 生物群 : Paracharria , vendotaenides 大量, cloudinids 大量。 遗 迹化石 少量, 垂 
直钻 穴出现 

高 家山生 物群: 蠕虫管 ,遗迹 化石, 瓶状 化石, 带藻 (?) 
江川生 物群: 蠕虫 (带 藻?) chuarid-tawuid 组合 



瓮安生 物群: 多细胞 藻类, 胶鞘丝 关体, 球 状动物 胚胎和 疑源类 

庙河生 物群: 生物大 型化。 宏观高 级藻类 ,具 单轴式 分枝、 竭型 叉轴式 分枝、 二歧式 

分枝。 蠕虫, 似海绵 ,特大 chuarids ,小球 集合体 
蓝田植 物群: 宏观 藻类: 二歧式 分枝丛 、扇形 体带固 着器、 串珠状 、似 chuarids 种类 



中 寒武世 



早 寒武世 



寒武纪 



灯影期 



陡 山柁期 



震 



旦 纪 



莉县纪 



长城纪 



现已 査明, 生物多 细胞化 在晚里 菲期已 经实现 (一些 红藻和 绿藻的 证据) (Knoll, 
1992) 淮南生 物群已 包含后 生动物 C 到晚 震旦世 后生动 植物已 经发生 了巨大 分化, 表 
现为 以软躯 体动物 为特征 的埃迪 卡拉- 白海生 物群, 组 织与器 官分化 达到相 当髙的 水平, 
传统 上分为 4 一 5 个门。 在中 国分为 庙河生 物群、 西陵 峡生物 群和高 家山生 物群。 高家 

山生物 群包括 多种蠕 虫管、 少量! ^质 壁的瓶 状化石 e 晚震旦 世还出 现多种 简单的 遗迹化 

石, 仍 不了解 其造迹 生物。 应强调 指出, 薛 耀松等 (1992) 报道 贵州乾 安-福 全地区 陡山沱 
期微 体的骨 酪化石 有板、 管、 壳, 以及张 运芬① 在陕南 天台山 可能徒 山沱组 磔猛矿 层中找 
到过少 量管状 化石, 说明 生物矿 化开始 较早。 这就是 寒武纪 生物演 化大爆 发的生 物学方 
面的 背景。 寒 武纪生 物矿化 进一步 发展, 增 大了生 物化石 保存的 潜力。 我们 认为, 寒武 
纪高度 进化而 复杂的 生物群 决非" 瞬间" 能出 现的, 是 长期进 化积累 的结果 (表 5-3)。 不 
过, 寒 武纪早 期生物 矿化才 实现了 突破。 



早期后 生动物 




1000 900 800 700 600 500 Ma 1000 900 800 700 600 500 Ma 1000 900 800 700 600 500 Ma 
A B C 

图 5-9 据 分支起 源假说 (上) 和地质 时期的 净分化 (下) 而 描绘出 的后生 动物分 异的三 种可能 的模式 

(引自 Conway Morris, 1989a) 
A. 后 生动物 在至少 lOOOMa 前 产生, 直至约 600Ma — 直缓慢 分异, 随 后因埃 迪卡拉 期和寒 武纪动 物群出 现演化 
较为 迅速; B. 后生动 物在约 800Ma 之前 可能没 产生, 而 是通过 埃迪卡 拉期和 寒武纪 动物群 分异; C. 同 B, 除了 

埃迪 卡拉期 动物群 因集群 绝灭而 大部分 消失, 仅 有几个 谱系残 存到寒 武纪, 寒 武纪的 分异极 其迅速 
Fig. 5-9 Three possible patterns of Metazoan diversification depicted in terms of hypothetical cladogenesis 

(upper) and net diversification through geological time (lower) (after Conway Morris, 1989a) 

A. Metazoans evolved -' least 1000 Ma ago, slowly diversified until about 600 Ma ago, followed by more rapid rates as the 

Ediacaran and Cambrian faunas appeared; B. Metazoans may not have evolved before about 800 Ma, and diversified via 

the Ediacaran and Cambrian faunas ; C . as for B ; except that Ediacaran faunas were largely extirpated after a mass 
extinction and only a few lineages survived into the Cambrian where diversification was extremely rapid 

作为初 级生产 者之一 的后生 植物, 往往与 作为消 费者的 草食动 物协同 发展, 或者后 



① 张运芬 ,1992: 陕西汉 中地区 北部含 « 岩系 小充化 石及其 时代问 H。 见: 陕 西省地 质矿产 局地质 成果编 辑室, 
小充化 石研究 与地质 找矿, 29 — 30 !5。 

• 176 - 



生植 物的大 分化略 为超前 后生动 物的大 分化。 

震旦 纪多种 I? 质藻类 和非! ^质 藻类发 生大分 
化。 尽人 皆知, 作为前 期进化 的继续 ,寒 武纪的 
多种藻 类已发 展到高 级程度 (Johnson, 1966; 
Conway Morris and Robison , 1988 ) 。 过 去忽视 
了 后生植 物在震 旦纪生 态系中 的重要 作用。 

寒武 纪爆发 式进化 的另一 方面, 是 肉食动 
物的 出现, 食物链 加长。 证据不 仅有三 叶虫壳 
上的 伤痕、 介 壳上的 孔洞、 原牙形 类或牙 形类化 
石的 存在, 还有澄 江动物 群和布 吉斯页 岩动物 
群中 多种肉 食类的 化石, 如 Anormdocaris (图 5- 
10), 长达 Im 左右, 有巨型 的口器 、巨爪 ,消化 
道中还 有生物 残骸。 肉 食现象 (包 括同类 相食) 
的 出现加 剧了生 物之间 的生存 竞争, 动 物之间 
关系、 行为复 杂化, 促进了 后生动 物的加 速进化 

寒武 纪生物 爆发的 另一种 表现是 遗迹化 石的" 质" 与" 量" 的 变化。 生物 为了更 好地利 
用食源 及生存 空间, 从 震旦纪 到寒武 纪由二 维向三 维空间 活动。 虽 然造迹 生物不 完全清 
楚, 但多样 性大增 代表新 型动物 或行为 习性的 复杂化 (Crimes, 1992a,b)。 此外, 陡山沱 
期 微潜穴 只是说 明较小 动物群 的活动 (Awramiket al. , 1985)。 

澄江 动物群 (相当 国外的 Buen 动物群 ) 与凯里 动物群 (相 当国 外著名 的布吉 斯动物 
群) 同等 重要, 代表 寒武纪 生物大 爆发的 第二、 第 三幕。 对它们 的深入 研究, 不仅 为解开 
某些类 别的小 壳化石 的亲缘 ,如 Mz'm)£/icOori (图 5-W , Rotadiscm , Halkieria , Chancel- 
Zon'ci 等, 而 且为生 物进化 发展在 造型、 解剖、 生态等 方面提 供新的 信息。 




图 5-11 Microdictyon sinicum Chen, 1989 复原图 (据 陈均 远等, 1989) 
Fig. 5-11 Restoration of Microdictyon sinicum Chen, 1989 (after Chen Junyuan et al. , 1989) 




图 5-10 早寒 武世巨 型动物 An<ww/ocari5 
(引自 Gould, 1989) 
Fig. 5-10 Early Cambrian predator 
Anomalocaris ( after Gould , 1 989 ) 



177 



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TpHacoBbDc OTjiojKeHHii HKyTHH, 5 一 20. M. : (HayKa) . 



194 



属种 名索引 



Abadiella 133,156,157 

Abadiella houi 156 

Ablumare 58 

Acanthocassis 76 

Acanthocassis indigestus 101 

Acanthocassis orthacanthus 77 ,78,81 

Acathosphaera echoinus 87 

Aciconidaria 25 

Addiscus 139 

Acidocharacus longiconus 91 

Acidocarena 20 

Acidotocarena 105 

Actinoconus 8,10 

Actinotheca 5,94,120,157 

Actinotheca costellata 99 

Actinotheca dolioformis 95 , 97 , 99 , 152 

Actinotheca holocyclata 157 , 158 

Actinotheca mira 75,80,85,87,90,91,99, 101 , 

158,161 
Actinotheca sp. 152 
AdverselLa montanoides 43 , 75 
Adysheoitheca 5,56,90,107,161 
Adyshevitheca adyshevi 99 , 100 
Adyshevitheca cf. adyshevi 90 
Aetholicopalla 56 
Aetholicopalla abnata 54 
Aegides 10,14 
Aegides seperbes 75 
Aegides places 76 
Aimitus 5,164 
Aimitus circupLuteus 75 , 101 
Aimitus sp. 100 
Ajacicyathns sp. 88 
Alberiella 30 

Aldanella 12,18,19,105, 108 , 146 
Aldanella attleborensis 128 , 129 , 137 
Aldanella sp. 154 



Aldanella yanjiaheensis 7 , 86 , 89 
Aldanica 44 

Aldanocyathiis sunnaginicus 133, 135, 138, 139, 
159,160 

Aldanocyathus jaroschevitechi 161 

Aldanocyathiis sp. 88 

Aldanocyathus virgatus 133 

Aldanotreta 20 

Aldanotreta pusila 20 

Aldanotreta sp. 75 

ALlatheca 5,94,105, 107 , 156 

Allatheca amgaica 100 

ALlatheca degeeri 4 , 100 

ALlatheca cf. nanjiangensis 152 

Allatheca sp. 75,97 

Allatheca? sp. 95,96 

AlUmnia 43,44, 153 , 154 , 163—165 

AlUmnia erromenosa 43,46,75,77,80,91—92,98 

Allonnia sp. 81,86,87,101,155 

Allonnia tetrathallis 46 

Allonnia cf. tetrathallis 98 

Allonnia tripodophora 42 , 43 

Ambrolinevitus 5,79,88, 164 

Ambrolinevitus platypluteus 89 

Ambrolinevitus sp. 81 

Ambrolinevitus ventricosus 75 

Amphigeisina 33 , 34 , 153 , 165 

Amphigeisina danica 65 , 107 

Amphigeisina renae 101 , 102 

Anabarella 9,17, 105, 107 

Anabarella australia 157 , 158 

Anabarella drepanodus 99 

Anabarella drepanoida 97 , 98 

Anabarella ? emeiensis 7 

Anabarella plana 160,161,166 

Anaba ritellus 1 06 

Anabaritellns cyHndriculus 92 , 93 

• 195 • 



AnabaritelLus hexastdcatus 74 

Anabarites 23, 57, 58, 76, 82, 93, 105, 107, 114, 

116,119,120,131 , 131—133, 135, 137—142, 151 , 

153—155,159—165 
Anabarites sexalox 159 

Anabarites sp . 78 , 92 , 94 , 95 , 101 , 102 , 152—154 
Anabarites stdcoconvex 83,89 
Anabarites tricarinatus 59 
Anabarites tripartitus 156 

Anabarites trisulcatus 56 , 59 , 64 , 74 , 76 ― 86 , 88 , 
89,92,94, 119, 120, 130, 131 ,135, 137— 139, 146, 
153,154,155,159,160,161 

Anabarites trymatus 159 

Ancheilotheca 5 , 79 

Ancheilotheca asymmetrica 81 

Ancheilotheca nanjiangensis 81 

Anhukonus 94 ,120, 152 

AnhuiconiiS microtuberus 97,99 

Anhukoniis sp. 95, 152 . 

Anonymolitus 5 , 6 

Anomalocaria 165 , 168 , 177 

Archaeooides 54 — 56 ,105,156, 162 , 163 

Archaeooides granulatus 55,74,80,87,89,91,101 

Archaeooides acuspinattis 55 

Archaeooides kuanchuanpuensis 55,56 

Archaeooides inter scri plus 55 

Archaeooides sp. 77,78,81,90,92—94 

Archaeospira 6,7, 11 , 12, 18, 19, 163 

Archaeospira imbricata 7 

Archaeospira omata 7,75 ,76 

Archaeospira oxxznta 89 

Archaeospira requLaris 7 

Archaeospira cf. sonlingpuoensis 7, 75, 85 

Archaeospira sp. 78,86 

Archaeotremaria 8 , 10 

Archaeotremaria polytremata 16 

Archiasterella 43,44,156,158,164, 165 

Archiasterella quadratina 161 

Archiasterella penctata 43, 91 

Archiasterella pentactina 43,46,90, 101 

Archicladium 46,108 

Archicladium tridactyles 44,46,91 ,98, 101 

Archicladium yurtusensis 46 
• 196 • 



Archinacella 10 

Arenicolites sp. 127 

Artimyctella 20,21,22 

Artimyctella yichangensis 85 

Arthrochites 23— 27, 67, 76, 105, 132, 137—142, 

153,154,159,160,162—165 
Arthrochites emeishanensis 74 , 76 , 77 , 80 , 159 
Asteractinella cf. expansa 29,89 
AsteractineLla ? sp, 87 
Auriculaspira 12 , 18 , 19 , 107 , 153—155 , 163 
Auriculaspira adunca 19,97,99 
Auriculaspira madianensis 97,99 
Aurisella 38,150 
Balaspidella 30 
Barbitositheca 23 ― 25 
Barskoyia sim plex 97 , 99 
Batangitheca 5 
Bathyurisciis 30 
Bemella 6,9,18,155 
Bemella anhuiensis 99 
Bemella costa 97,99 
Bemella jacutica 86 
Bemella liantuoemis 7 
Bemella minuta 89 
Bemella simplex 81, 89 
Bemella sp. 77,78 
Bercutiu 53,161 
BergeronielLiiS micmaciformis 56 
Beshtashella 156 
Beshtashella tortilis 87,157,158 
Bengtsonia 53 

Beyrichona longqua nxiensis 158 

Biligulitheca bullata 91 

Bilinlichnus 132 

Bioistodina 35 

Bioistodina planuta 97,98 

Blast ulospongia cf. monothalamos 101 

Botsfordia 105 

Botsfordia cealta 100 

Brushenodus 76 

Brushenodus prionodes 11 

Burithes 5,161,164 

Burithes sp. 90 



I 



Cakihexactina 82,83, 105 , 106 
Caicihexactina sp. 29,83,84, 89—94 
Callavia 127—129,137 
Callavia kroeggeri 139 

Cambroclavus 49—51,81,86, 88, 106, 108, 116, 
147 ,148,151, 153 , 157 , 161 , 163 , 164 , 166 

Cambroclavus absonus 157 
Cambroclavus antis 49 , 51 , 90 , 101 
Cambroclavus fangxianensis 87,90,91 
Cambroclavus shawanensis 87 , 90 , 101 
Cambroclavus sp. 81 
Cambroclavus undulattis 50 
Cambroconus 10 
Cambroconus minimus 16 
Cambrolithus 5 , 6 
Cambrolitm gushanensis 4 
Cambrospira 7 

Cambrothyra am pulliformis 87,91 

Cambrothyra truncata 91 

Cambrotubulus 128,134, 135 , 139 , 155 , 156 , 163 

Cambrotubulus decurvatus 81,86,87,89, 154 

Cambrotubulus sp. 77, 80, 160 

CamenelLa 52,53, 161 

Camenella baltica 137 , 139 

Camenella sp. 54 

Canopoconus 10 , 13 , 21 , 40 , 162 , 163 , 166 
Canopoconus cambrinns 14 
Canopoconus'! radularis 14,67 
Cardiolithes 5 , 6 
Cardiolithes shandongensis 4 
Carinachites 23—26 ,38,46,88, 165 
Carinachites absidata 76 , 77 
Carinachites curvatomatus 26,80, 89 
Carinachites octosulcatus 89 
Carinachites quadratus 80 
Carinachites spinatus 26,67,89 
Carinachites tetrasuLcatus 67 
Cassidina 10, 13 
Cassidina pristinis 7 
CavauLichnus 130 

Omncelloria 37 , 42—46 ,56,58,76,79,88, 105 , 
107,108, 121, 135, 150, 156, 158, 161, 163, 165, 
177 



Chancelloria aldanica 44 
Chancelloria aksuensis 46 
Chancelloria altaica 43,44,77,96, 97 
Chancelloria arida 44,46,87, 165 
Chancelloria asteroidea 44 
Chancelloria astoroedea 44 

Chancelloria coronacea 44 - - 

Chancelloria drusill 44 

Chancelloria eros 42 ― 44 

Chancelloria cf . eros 98 

Chancelloria exilis 45 

Chancelloria fragilis 45 

Chancelloria gigantea 43 , 45 , 85 

Chancelloria grosdilovi 45 

Chancelloria hispanica 45 

Chancelloria iranica 42 

Chancelloria irregularis 43 ― 46 ,75,80,85,96 

Chancelloria lenaica 45 

Chancelloria libo 45 

Chancelloria maroccana 43 , 45 

Chancelloria cf. maroccana 96 

Chancelloria odontodes 45 

Chancelloria pentacta 43, 45 

Chancelloria ? petalina 45 

Chancelloria primaria 45 

Chancelloria racemifundis 45 

Chancelloria cf. racemifundis 90,91 ,101 

Chancelloria sardinica 45 

Chancelloria ? schizohma 45 

Chancelloria spintdosa 45 

Chancelloria sp. 74, 76, 77, 81 , 86, 87, 89, 92, 95, 

99, 100, 101 ,134, 160 
Chancelloria spp. 45,157,158 
Chancelloria symmetrica 45 
Chancelloria tuberculata 45 
Chancelloria verrucaia 45 
Chancelloria yorkensis 45 
Changaspis sp. 92 
Chittidilla 94 
Choia 30 
Choia carteri 30 
Choia hindei 30 
Choia ridleyi 30 

• 197 • 



Choia utahensis 30 


Dabashanites 38,39 


Chondrites 130 


Dailyatia 53 


Chuaria sp. 154 


Dailyatia micrina 157 


Circotheca 5,102,155 


Dabashanites 38,39 


CircothecQ inundata 4 


Dalmanitheca 5 , 6 


Circotheca mandingshanensis 5 


Decoritheca 5 , 6 


Circotheca maxima 97 


Decoritheca recta 98 


Circotheca sp. 94,95, 102, 152, 154 


Decoritheca sinensis 95 , 99 


Cobboldiella 156 


Deiradoclavus 49 


CoLeoloides 116, 127, 128, 153 


Diagoniella 30 


Coleoloides liguiensis 77, 78 


Diadongia 153, 154 


Coleoloides typicalis 75 , 128 , 129 


Didymaulichnus 132 , 138 


ColeolelLz 76,162,163 


Didymaulichniis lyelli 137 


CoUoULUl recta 63,64,74,80,81,86,89 


Didymaulichnus mettenensis 130,138 


Conichnus 128 


DielymelLa 150 


Conichnus conicus 127 


Dimidia 44,153,154 


Conotheca 1,5,6,76,79,105,106,117,153—157, 


Dimidia simplexa 43 


161,162,163,165 


Dimorphichniis 132 , 138 


Conotheca brexnca 91 


Dipterygotheca 5 


Conotheca Longiconica 11 


Dokidocyathus lenaicus 138, 159, 160 


Conotheca mammilata 77 ― 79,80,91 


Dokidocyathus regularis 56, 133, 135 , 138, 15' 


Conotheca subcurvata 4, 74, 77, 78, 80, 81 , 83, 85, 


DolichxymoceLypha 20 


86,89,91,97,98 


Doliutheca 5 


Conotheca sp. 74,76,77,78,83,86,89,92—95 


Doliutus 5 


Conotheca spp. 76 


Doiutus sp. 89 


Conotiibus 88 


Dorsolinevitus 164 


Conularia absidata 124 


DosoLinexntiisI sedecostatiis 97 


Conularia cambria 165 


Drepanochites 38 


Conulariella 25 , 163 


Drepanochites dilatatus 74 ,77 


Conulariella rotnista 165 


Drepanuroides 164 


ComaciLSpongia 29,90 


Ebianella 18 


Comilites divisiis 86 


Eccentrotheca 53 


Crestjahittis 5,6 


Egdetheca aldanica 133 


Crestjahitus delphus 4 


Egdetheca sinensis 97 


Crestoconus idiovus 75 


Eiffelia 29,44,156, 163 , 165 


CrumiLlos pongia 30 


Eiffelia araniformis 29,86,90,98,157,158 


Cruzian 137 


Eiffelia bispanka 43 


Cruzian sp. 138 


Eiffelia sp. 29,100 


Curvolithus sp. 127 


EUonia 168 


Cyathophycus 30 


Elrathina 30 


Cyrtochites 38,115,162 


Emarginoconus minis 7 


DabashanelUx 106 , 108 , 153 


Emeiconularia trigemme 165 


Dobashanella hemkyclita 102 


Emeiconus 13,39,40 



• 198 . 



Emeiconus crassispinus 13 
Emeithella rudiculo formis 80 
Emeithella testudinaria 80 
Emeithella sp. 83 
Eoconularia 25 
Eohalobia diandongensis 75 

Eoredlichia 79, 81, 88, 130, 132, 138, 140—142, 

156,159,160,164 
Eoredlichia cf. intermedia 75,81 
Eoredlichia sp. 80 
Eoredlichia ? sp. 154 
Eoredlichia yaoyinensis 81 
Eosoconus 8,10,16, 155 
Eosoconus primarim 16 
Eotuzoia 150 
Emogia 14,20,21 
Ernogia acculatus 21 ,75 
Exilitheca 5,6 
Exilitheca fangchengensis 98 
Exilitheca multa 100 
Exilitheca ? sp. 96 

Fallotaspis 129 , 130 ,133,138, 159 , 160 

Falospongia 30 

Fangzuella zhejiangensis 92,94 

Fansycyathtis iennontovae 160 

Fordiella 17 

Fordiella siberica 11 

Formkhella 128 

Formichella sp. 152 

Ganluodina 33 , 34 , 76 

Ganluodina sp. 77,81 

Ganluodina symmetrica 33,34,80, 81 

Gaojiashanella 88 

Gaparella 54, 56 

Gapparodus 33,34, 153 , 165 

Gapparodus bisuLcatus 90 , 101 , 102 , 108 

Geresia 53 

Gibaspira 18 

Ginella 105,156 

Girvanella sp. 95 

Glossopleura 30 

Gordia 128,130 

Gardia arcuata 127 



Gordia maeandrica 128 
Gordia marina 127,128, 137 
Granoconus 8 , 10 
Grypania 175 
Guizhoudiscus 82 
Guizhotidiscus sp. 83 
Gyrazonatheca 5 
Hadrophycus 154 
HagionelUz 33,34,93,153 

Hagionella cuLtrata 34, 35, 90, 92, 94, 101, 102, 

108,151 
Halkhondrites 30 

Halkieria 14,35,37, 39—42 ,44,79,82,105,108, 
127, 128, 130, 150, 154, 156, 157, 161, 163, 166, 
177 

Halkieria costulatus 87 
Halkieria maidipingensis 80, 83 
Halkieria mira 101 
Halkieria sp. 81,83,90,91,134 
Halkieria spp. 76, 77, 78, 155 
Halkieria sthenobasis 74 
Hallucigenia 51 ,166 
Hamptonia 30 
Hanchiangella sp. 91 
Hanchungella jinningensis 75 
Hanchungella rotundata 81 
Hanchungella tenuis 75 
Hanshuiella 20 , 22 
Hanshuiella primitiva 22 
Haoia 150 

Harlaniella podolka 124 , 126—129 
Hazelia 30 
Hazelia abscura 30 
Hazelia delicatuLa 30 
Hazelia palmata 30 
Hebediscus 160,161 
HelcionelUx 9,161 
Helcionella antiqua 13 
Helcionella ? liantuoensis 7 
Helcionella ? sidingshanensis 97,99 
Helicostoma 19 
Helm inthopsis 1 28 
Helminthopsis sp. 138 

• 199 • 



Helm inthopsis tenuis 127, 137 
Henaniodus 35 
Henaniodus magicus 97,98 
Heosmocelypha 20 , 1 63 
Heraultia 9 

Heraultipegma 11, 12, 17—19,79, 105, 121, 130, 

131,156,157,163,164 
Heraultipegma yunnanensis 76 ― 80, 85, 88, 89, 

121,131,137,140—142,154,159,160,164 
Hertzina 33,65,106,156 
Hertzina americana 90 
Hertzina antiqua 81 
Hertzina danica 155 
Hertzina elongata 74 
Hertzina guizhouensis 83 
Hertzina sp. 92 ~ 94 
Heteroscul potheca 1 , 5 
Hexaconularia 23 , 25 
Hexangulaconularia 23 ― 26 , 153 , 154 , 165 
Hexangulaconularia formosa 80,81 
Hexangulaconularia xinliensis 81 
Hexangulaconularia sp. 89 
Hi n tzespongia 30 
Hipponicharion sp. 157, 158 
Hoffetella 164 
Holmitheca 107 

Holmitheca hunjiangensis 97 , 100 , 156 , 158 
Hsuaspis 156 

Hsuaspis ( Yinshanaspis ) anhuiensis 98 
Hsuaspis convexus 97 , 98 
Hsuaspis ( Madianaspis ) hiwchiuensis 98 
Hsuaspis zhoujiaqnensis 99 
Huangshandongella beLla 89 
Huangshandgoconus 10 , 155 
Huangshandongoconus piLeus 16 
Hubeispira 11, 12, 19 
Huizenodus 65 , 76 
Huizmodus oligaspinosiis 77 
Huizenodus sp. 90 
Hujiagquella shouxianensis 97,99 
Hunanocephalus ovalis 94 
Hunanocephalus sp. 93 
Hunanospongia 106 
• 200 • 



Hunanospongia delicata 29 , 92 , 93 
Hupeidiscus 83 , 88 
Hupeidiscus orientalis 84,86 
Hupeidiscus sp. 84,85,90,91 
" Hyolithes" 163 

" Hyolithes" contdarioides 156, 157, 158 
"Hyolithes" daphnis 5 
Hyolithes sp. 56,92,95 

HyoLithelLus 76, 79, 88, 102, 105, 106, 127, 130, 

153,155, 161,163 
Hyolithellus annulatus 64,80,158 
HyoLithellns filiformis 157,158 
Hyolithellus irregularis 90 , 
Hyolithellus isitiais 89 
Hyolithellus tenuis 74,77,86,89,134 
Hyolithellus vladimirovae 77 , 89 
Hyolithellus sp. 56,57,77,78,81,83, 92—94 , 97 , 

100—102,153,154,160 
Hyolithellus? sp. 95,96 
Hyptiotheca 156 
Hyptiotheca karraculum 157, 158 
Igorella 9,18,105,155 
IgoreUa hamata 75,80,85, 89 
Igorella sp. 78,91 
IgorelLina proboscis 17 
llsaneLUi 9, 18,56,166 
ILsanella com pressa 56, 161 
llsanella erecta 11 
Ilsanella granda 89 
llsanella orecta 7 
Ilsanella reticulata 97,99 
llsanella sp. 77 
Indiana 150 
hoclavus 49,50,86 
Isoclavus bilobus 87 
Isoclavus minutus 87 , 101 
/soryj 156 
Isoxy? sp.A 157,158 
Jellina elliptica 1 1 
Jellina ovata 166 
Jiangshanodus 33,34,93, 153 
Jiangshanodus trianguLus 92,94, 151 
Jinkenites 13 



Judomia 160 

Kaiyangites 49,83,105, 106 
Kaiyangites jiangshanensis 92,94 
Kaiyangites muLtispinatus 92,93 
Kaiyangites novilis 82,84 
Kelanella 53 
Kennardia 53 
Kijacus kijanicus 92,94 
Kootenia 156 
Kuanyangia pustuosa 150 
Kunmingaspis 93 
Kunmingella douvillei 81 
Kunmingella sp. 90,91,100 
Kunyangotheca 1 , 5 
Kunyangotheca ostiola 74 
Kutorgina sp. 99 
Ladatheca cylindrica 128,139 
Lagenaconularia 23 , 25 

Lapworthella 53, 75, 79,82, 86, 105, 107, 121 , 128, 
130 , 131 , 137 , 138 , 140—142 , 153 , 154 , 156 , 158— 
160,163—165 

Lafnvorthella ancellata 11 
Lapworthella? annidata 83 
Lapworthella bella 53 , 138 , 160 
Lapworthella dentata 53 
Lapworthella cf. fosciculata 157 
Lapworthella hubeiensis 53,87 
Lapworthella nigra 53 
Lapworthella rete 53, 75, 80, 102 
Lapworthella sp. 152,157 
Lafnvorthella tortuosa 53,56, 138, 160, 161 
Lapworthella xinjiangensis 102 
Laratheca 105 
Laratheca nana 133 
Lataitheca 5 
LathameLla 20 
Latirostratus 10 

Latirostratus am pla pevatus 76 , 89 
Latouchella 9,11,18,76,85,155,156,161 
Latouchella adelxxosma 99 
Latouchella adunca 99 
Latouchella cf. anhuiensis 96 
Latouchella cf. costata 89 



Latouchella korobkmA 78 , 154 , 160 

Latouchella maidipingensis 75,77,80,85,86, 89 

Latouchella sp. 76,78,95 

Leibotheca 5 , 153 , 154 

Leibotheca dilatata 74 

LenasteLla aculeata 90 

Lenastella araniformis 158 

Lepetopsis 10 

Lepidites 13 

Lepidites emeiensis 7,13 

Leptamitella 31 

Leptomitus 30 

Liangshanella cf. liangshanensis 81 

Liangshanella lubrica 90 

Liangshanella aff. lubrica 92, 151 

Liangshanella sp. 91,101 

Liangshanella ? sp. 94 

Liaoningolithes 6 

Linevitus 5 , 6 , 79 , 88 , 107 , 164 

Linevitus cf. amgaicus 97, 100 

Linevitus billingsi 80,86, 90 

Linevitus daphins 100 

Linevitus flobellaris 75 

Linevitus lentiformis 81 

Linevitus sp. 89 

Linevitus suvorovi 97 , 98 

Lingnacea saLtum 100 

LinguLella 153 

LingulelUz sp. 87, 99 

Linnarsonia sp. 87 

Liyongella 31 

Liyongella tetragalis 90 

Lociditheca 5 , 105 

Lophotheca 5,146, 154 , 155 

Lophotheca costellata 85 , 86 

Lophotheca muLticostata 85 

LomasuLcachites 38 

Lomasulcach ites macrus 74 

Lopochites 38 , 76 , 105 , 15 1 , 155 , 163 

Lopochites latazonalis 74,77,81,89,153 

Lopochites sp. 76, 77 ,78, 83, 92 

Luyanhaochiton 47 , 49 

Luyanhaxxhiton elongatus 47 

• 201 • 



Mabianoconullus 23 , 25 
Macturites 7 
Magnicanalis 1 53 

Maikhanella 10, 12—14, 18,39,40, 153— 156 

MaikhanelLa calvata 13 

Maikhanella cambrina 13 

Maikhanella crassispinus 13 

Maikhanella lepidites 13 

Maikhanella layracensis 13 

Maikhanella micropora 13 

MaikhanelLa sp. 56 

MaikhanelLa multa 7,13,39,81,154,161 

Maikhanella pelytrichnns 13 

Maikhanella pristinis 7, 12, 13, 74 

Maikhanella radularis 13 

Maikhanella squamosa 13 

Maikhanella zhaoi 13 

Majatheca 138,164 

Majatheca curta 97 

Mashanites 5 

Matherellina 12,19 

Matthevina 16 

Mega palaeolen us 164 

Megapalaeolenus fengyangensis 99 

Megbystrichosphaeridzum 54 

Meishucunella 154 

MeishncunelLa processus 75 

Meishucunella sp. 89 

Meitanozritus 5 

MeLLopegma 18 

Mellopegma formosa 7 

MeLlopegma georgiensis 7,86,90 

MeLLopegma nanum 99 

MeLlopegma rostratum 97,99 

MeLlopegma sp. 91 ,92 

Metoptoma 10 

Mexicella 30 

Mmnxiandiscus 79,88, 130, 132, 150, 159, 164 

Mianxiandiscus sp. 74 ,80 
Micrina 53 

Mkrocomus 5, 6, 79, 86, 88, 105—107, 132, 147, 

148, 151 , 157, 161 , 163—165,173 
Mkrocomus anhuiensis 97 ,99 

• 202 • 



Mkrocomus brexdligulatus 98 
MicrocoTyius eUmgatus 87 , 89 , 90 
Mkrocomus eximius 157, 158 
Mkrocomus parvulus 4,87,90,98,157 
Microcomus cf. parvulus 97, 100 
Microcomus sp. 87,100 
Microcomus talasicus 98 

Microdictyon 61, 67, 81, 88, 157, 158, 161, 165 

168, 174, 177 
Microdictyon sp. 90,157 
Microoides 54 
Microoides stellatus 55 
Microlites 39 
Miniococais sinensis 83 
Mirabifolliculus 54 
Miriella hainanensis 29 
Mimsilites 39 
Mirusilites chiriformis 39 
Mimsilites legantis 39 
Mimsilites rodustus 39 
Mobergella 115 
MobergeLla ? belUi 7 
Mobergella ? sp. 83 
Moleculospina 30 
Mongolodus 33 
Monomorphkhniis 128 
Monomorphichnus spp. 127, 137, 138 
Mononotella 150 
Nanchengella daUmgtanensis 75 
Nanjiangofolliculus 54 
Neobolus sp. 99 
Neoghborilus 5 , 86 , 153 , 163 , 165 
Neoglcborilus applanatus 4 , 87 , 101 , 102 , 107 
Neogloborilus prolate 101 
Neogloborilus spinatus 75,99,107 
Neogloborilus hynienodes 101 
Neopilina 7 
Neopilina galatheae 14 
Nevadotheca 5 , 6 
Ninella 53, 108, 151 
Ninella tarimensis 91 , 101 
Ningqia ngella 88 
Nochoroicyath us kokoulin i 1 60 



Novakotheca 5,6 
Nubecularites abustus 133 
Obliquatheca 164 
OboUlla 153 
Obolella sp. 99 
Obolxis 153 
Obolus sp. 99 

Obtusoconus 10,16,18,76,85, 155 , 156 

Obtiisoconus maidipingensis 146 

Obttisoconus multicostattis 77, 85 

Obtusoconus paucicostatus 7 , 85 , 86 

Obttisoconus rostriptutea 7 , 17 

Obtusoconus sp. 154 

Ocruranus 20,21 

Ocrurantis finial 75 , 77 , 78 

Ocruranus subpenlaedrus 75 

Ocruranus tndliformis 85 

Oldhamia 130,138 

OLdhamia flabellata 76 

Olivooides 54,55,151, 153—155 , 163 

Olivooides alveiis 55 

Olivooides canariculatus 55 

Olivooides blandes 55 

Olivooides intersulcatus 55 

Olivooides multisulcatus 55,80,81,89, 155 

Olivooides papillatus 54,55 

Olivooides sp. 86,91,92,95,154,155 

Olivooides? sp. 94,152 

Onychia 44,165 

Onychia simplex 75, 80, 98 

Onychia? sp. 90, 96 

Onychia tetrathallis 43,75,80, 90 

Orthotheca 105,156 

Orthotheca sp. 77 

Oryzochocha prisca 158 

Oualitheca 154,155 

Ovalitheca muLticostata 153 

Ovcditheca sp. 76 ― 78 

Pachytheca triangularis 101 

Palueocmaca 90,166,167 

Palaeolenus 88 , 140—142 , 164 

Palaeopascichnus 132 

Palaeopascichnus delicatus 127 



Palaeosulcachites 38, 155 
PalaeosuLcachites spp. 76 
PaLeoboLus sp. 99 
Paleocenosphaera 54 
Paleoxiphosphaera 54 
Paliums 57 
Paokannia 59,151 
Paokannia mufushanensis 95 
Paokannia sp. 94,95,151 

Parabadiella 79, 81, 88, 130, 132, 133, 135, 138, 

140—142,154,159,160,164 
Parabadiella houi 75 
Parabadiella sp. 81 
Paracanthodus 33 , 34 
Paracanthodtis variabilis 34 
Paracari 霞 hites 23,24,46,48,49,76, 155 ,156, 

165 

Paracartnach ites sinensis 46 , 75 , 77 , 78 
Paracarinachites spinatus 75 
Paraceratoconus ruidus 95, 97, 99 
Parachamia 84 , 140—142 , 175 
Paracircothea 5 
Paraconularoides 25 
ParaeonovitatiLS 5 
Paraeonovitatus longevaginatus 75 
Paraexilitheca 5 

Paragloborilus 1,5, 23, 56, 75, 79, 86, 105, 132, 

133 , 137—142 , 154—156 , 159—165 
Paragloborilus circulatus 75 ,87,90,91 
Paragloborilus mirus 120 

Paragloborilus subglobosus 4, 75—80, 85, 88, 89, 

119,130, 137,138 
Paragloborilus sp. 87, 91, 100,101 
Parakorilithes 5,6,107,156, 164 , 165 , 173 
Parakorilithes mammilatus 4,97,98,99 
Parakorilithes sp. 92 
Parakorilithes teretinsculus 98 , 158 
Paralaminarites 1 75 
Pa raleptom itella 30 
ParamobergeLla 54 
ParamobergeLla ningqiangensis 54,55 
Paranabarites 23,24, 30 
Paranabarites tetrasulcatus 23,24 

• 203 • 



Parapunctella 20,21 
Parapunctella xianfengensis 21 
Pararaia bunyerooensis 156 , 157 
Pararaia janeae 156,157 
Pararaia tatei 156 , 157 
Parazhijinites 49 
Parazhijinites quizhouensis 83 
Parazhijinites sp. 87 
Pasamothopaless 105 
Pelugiella 11,18,88, 153—156 , 166 
Pelagiella adunca 157,158 
Pelagiella emeishanensis 7 , 79 , 80 , 89 
Pelagiella lorenzi 154 
Phycodes 132,138 

Phycodes pedum 97,100, 124 , 126—130 , 137 

Phycodes sp. 127 
Phyllochiton 50,51 
Pileoconus veUndes 75 
Pilina 7 
Pirania 30 
Placostegus 57 
PLagiogmus 130, 132 
Plagium 30 
PUinolites 128,132 
Planolites beverleyenis 127 
PlanoLites montanus 127 
Platispinites 44 
Platycircotheca 1 , 5 
Platydorsotus 5 
Platysolenites sibiricus 56 
PlkatoLingula 20 
Pojetaia 1 1 

Pojetaia elLiptica 11 ,166 
Pojetaia crvata 166 

Pojetaia runnegari 1 1 ,98, 157, 158, 166 
Pojetaia spp. 97 
Poliella 30 
Pollictna 10 
Pollicina striata 85 ,86 
PolycLadium 108 
Porcaconus 108 
Porcauricula 34,163,165 
Porcauricula hypsilippis 34 , 74 
- 204 - 



Porocyathus vinus 160 
Pretiosocyathus subtilis 161 
Prianabarites 1 60 
PrimaconuLariella 25 
Probcnvmania 151 
Profallotaspis 133 , 138 , 159 , 160 
Promictocracens informis 102 
Promictocracens prirrwrdium 102 
Protobolus 20,21 
Protoconus 14,94,155,156 
Protoconus crestarus 75 
Protoconus sp. 95, 152 

Protohertzina 23 , 32—34 ,38,56,65,76,82,93, 
105,106,114,117, 120 , 121 , 131—133 , 137—142 , 
146,151,154,155,159—165 

Protohertzina anabarica 33,34,74,76, 79—86 , 88 , 
89 , 92—94 ,120,130, 154 ,155,159, 161 

Protohertzina cultrata 33, 151 

Protohertzina robusta 155 

Protohertzina sici form is 74 , 92 , 93 

Protohertzina sp. 153 ― 156 

Protohertzina unguli formis 65,74,77,80,81,83, 

89,92—94,120,155 
Protolenus 129 
Protolenus hololeyi 139 
Protopalaeodictyon 1 32 
Protosphaerites 54 
Protosphaerites ningqiangensis 55 
Protospongia 27,29,30,82, 106 
Protospongia sp. 29, 86, 89, 94 
Protostenotheca xinjiangensis 101 
Prototrata^ sp. 96 
ProtonveneLla huainanensis 99 
ProtowenelLa primaria 97,99 
Psamathopalass 20 , 21 
PseudoclaviLs 50 
Psendojudomia 160 
Pseudooides 54 
Psendooides prima 55 
Pseudorthotheca 155, 156, 159, 161 
Pseudorthotheca bistriata 63 , 64 , 80 
Pseudorthotheca costata 59 
Pseudorthotheca sp. 87 



Pseudorthotheca tentaculoides 83 
Psetukrvalitheca crassa 74,80,101 
Pseudovalitheca glabella 74 , 80 
Pteroredlichia 1 64 
Punctatus 23,24 
Punctatus emeiensis 26 , 80 
Punctatus mirabilis 89 
Punctella 20,21 
Punctella maidipingensis 21 
Purdla 13, 14, 18, 154, 155 
Purella antiqua 12 , 13 
Purdla cristata 159 
Purella marconensis 13 
Purella squamidosa 7 , 75 
Pygites 23,25 
Quadrotheca 105 
Quadratheca jilinensis 100 
Quadrochites disjuncttis 74 
Quadrorites hunanensis 92 , 93 
Quadrosiphogonuchites 23 , 25 , 163 
Quadrosiphogqnuchites curvatomatus 
Ramenta 10 , 12—14 ,18,20,21,40 
Ramenta cambrina 21 ,75,78 
Ramenta radularis 7 
Rateli ffespongia 30 
Rectistomatheca bullata 92 
Redlichia 92,94,156,164 
Redlichia chinensis 140 , 141 , 142 
Redlichia sp. 95,151 
Renalicis 154 
Retecoscintis zegebarti 160 
Rhabdochites 155 
Rhabdochites exasperatus 74 
Rhipidospongia 30 

Rhombocomkulum 33, 34, 86, 106, 114, 132, 135, 

148 ,151, 161 ,163—165,173 
Rhombocomiculum cancellatum 33 , 34 , 56 , 65 , 87 , 

88,90,91,140,147,150,153,157 
Rhombocomiculum insolutum 33 , 88, 90, 91 , 140 
Rhombocomiculum vualliseri 33,90 
Rostroconus sinensis 75 
Rostroconus sp. 76, 78 
Rotadiscus 51,165, 166 , 168 , 177 



Rozanoxnella 13 , 161 

Rozarurviella atypica 13 

Rozanoviella gracilis 13 

Rugatotheca 72 , 76 , 155 

Rugatotheca sp. 154 

Rugatotheca typica 63,64, 80 

Rushtonia minuta 92,93 

Rusophycus 135,137,138 

Rusophycus avalonensis 128 , 129 , 137 , 138 

Rtisophycus cardiopetalus 132 

Rtisophycus meishucunensis 130 , 137 

Rusophycus spp. 138 

Sobellidites 81 , 128 , 137 , 155 

Sabellidites cambriensis 139 

Sachites 40 , 41 , 42 , 44 , 155 , 166 

Sachites proboscideus 41 

Sacciconus sacciformis 75 , 95 , 152 

Sacciconus yanjiaheensis 86 

SaccielLa 23 

Sagittitheca lubrica 63,64,83, 89 
Salanyella 155 
Salanyella sp. 87 
Scaevogyra 12 , 19 
Scambocris 20 
Scenella 9,10,18,105,155 
Scenella emeishanensis 80 
Scenella jijiapoensis 86 
Scenella pycna 17 
Scenella sp. 85,89 
Scoponodits 46,76 
Scoponodus renustiis 77 , 78 
Sellaulichnus 130 , 132 , 138 
Sellaulichnus meishucunensis 138 
ShaatLrilithes 79, 88 
Shaanxilithes ningqiangensis 88 
Serrodiscus 127 , 156 
Shabaella fengzuensis 94 
Shabaella jiangshanensis 94 
Shandongolithes 5 , 6 
Sh izh lidiscus 152 
Shizhudiscus sp. 90 
Shizhudisciis sugaitensis 101 , 152 
Sinosabellidites 1 75 



Sinosachites 40—42, 75, 78, 121, 130, 131, 137, 
138,140—142,154,159,160,163,164,166 

Sinosachites flabelliformis 75,79,80,82,121 

Sinotubulites 84 , 1 40—142 

Sinotubulites baimatnoensis 89 

Siphogqnuchites 23 , 38 , 56 , 75 , 76 , 79 , 81 , 82 , 105 , 
132, 133, 137—142, 151 , 154, 156, 159, 160, 163, 
164 

Siphogonuchites biformis 89 
Siphogonnchites intermedins 83 
Siphogonuchites mirus 81 ,89 
Siphogonuchites pusilliformis 79 
Siphogonuchites spp. 76, 78, 79, 83 
Siphogonuchites triangularis 74,77,78,80,81,89, 
153 

Siphogonuchites cf. triangularis 83 
Skolithos 153 

Skolithos annuLatus 127 , 137 
Skolithos sp. 85 
Solenotia incurva 83 
Sonella 53 
Sonella jinshaensis 54 
Spatulaconiis 10,16, 107 
Spinulitheca 5,6, 146 
Spinulitheca bilLingsi 85 
Spinulitheca sp. 77, 152 
Spirellus 153,154 
SpirelLus coLumnaris 74,101 
Stellaria 44 
Stenotheca 18 
Stenotheca drepanoida 17 
Stenotheca emeiensis 7 
Stenothecoides 161 
Stenothecopsis 53 
Stephaconus 94, 152 
Stephenospongia 30 
StoLiconiis vomeres 75 
Straparollina 12 
Sulcagloborilus gracilis 101 
Sugaites 49 

Sulcavitus 5 , 79 , 88 , 89 , 164 , 165 
Sunnaginia 53 
Sunnaginia imbricata 134,139 
- 206 - 



Tabulacyathellus bidzhaensis 161 
Tanbaoites 50 
Tannuella 9,18,163 
Tannuella elata 166 
Tannuella cf. elata 7,80 
Tannuella gracilis 161 
Tannuella retuses 7 
Tannuella xihaopingensis 87 

Tannuolina 53 , 65 , 75 , 79 , 88 , 105 , 107 , 121 , 130 , 
132,137,138,140—142,153,154,159,160,163— 
165 

Tannuolina minuta 101 , 102 

Tannuolina zhangzventangi 54,75,80 

Taphrhehninthopsis 132 

Tcharatheca amgaica 99 

Teganium 30 

Tesella 53,165 

Testispongia 30 

Thambetolepis 39 , 41 , 42 , 157 

Tharatheca 5 

Tia nsha ndiscus 1 08 

Tia nzh usha nella 20 

Tianzhushanella ovata 85 

Tianzhtishanella pusila 85 

Tianzhushanella sp. 75 

Tianzhushanospira 7 

Tigrinucon us 10 

Tigrinnconus erectus 7 

Tiksitheca 85 , 105 , 106 , 128 , 146 , 155 , 161 

Tiksitheca irregularis 92,93 

Tiksitheca korobozn 86 , 89 

Tiksitheca Licis 89 , 133 , 135 , 138 , 139 , 154 , 156 , 161 

Tiksitheca? sp. 77,85,152 

Tommotia 52,53, 161 , 163,165 

Torellella 79,88, 105 , 106 155,156,161 

Torellella biconvexa 155 

Torellella curvae 133 

Torellella lentiformis 158 

Torellella sp. 63,74,81,89,92,93,100,157,158 

Trapezochites 38 

Trapezochites hnoqiuensis 97 

Trapezotheca 155 

Treptichnus sp. 137 



TribrachidiuTn 53 , 58 


J^lJlSptrU lL 9 lo 9 1 7 


T— ^^一 1 A 

i nincatoconus 丄 


XinjiciTiyellci reniformis 101 


Truncatocontis yichangensis 16 , 17 


XinjiciTigello. venustois 101 , 102 


TV* 丄 /*' 丄', ,〜 n 


Xinj iojigodus 33 , 1 5S 


i rypanomtus j 


Xtxiatigithes trapezius 91 


i rypoLinguLeLLa proltxa lU 丄, 丄 UZ 


Xixia ngithes tripodanus 29 


1 sunyutiscus oZ 


I cingtzecntton ^ / , 'fo , 


Tsunyidtscus aclis 75 


YuTigtz^ch iton spinus 47 


1 sunytaisctis badacywanensis Ij 


Yangtzeconiis 8 , lU ,丄 {5 , lvj , lOj 


1 sunyidtsctis sp. o3 


Yangtzeconus priscus 16, 85 


i uarangia papama 11 


langtzedonta 丄 1 , 1 / , 丄 8 , ly 


Turn uliolynth iis primigenius 160 


Yangtzespira 1 丄, 丄 Z, iy, /o, lUD, liy, 


Turcutheca 5,6, 156 , 157 


YuTigtzespiT'o. exitno, 77, 78, 89 


Turcutheca crasseocochlia 80,85 — 87 


Yangtzespira xtndianensis 75 


TV *L -, I. .L^^^ on o/i on ni 
i urcutneca Lubnca oU , c5o , oy ,yi 


Yankongotheca bisulcata 100 


i urcutneca sp. /o, / / , /i5, i51 , i5/ , y 丄, y4 , y!) , y / , 


lankongovitus j ,o, loo , lOD , lOo 


1 C\f\ 1 o 


YuTikongozntus (juodragonuTn 4 


Tyrasotuen ia 175 


I ttUZTlg€tUl OO 9 lO'f 


UmbelUxcon us asym metrtciis 91 


1 ocrieLctoneLLa 丄 u ,丄 o ,^ / , ioi , 104 , loo 


rr—〜'—〜>u^A 1 o 1 Q 1 Q 
Uncinaspira lZ,18,iy 


I ocneLcioneL La cntnensts ViS , 13 / , 1 jo 


Uncinaspira pristina 7 


locheLctoneLLa yunnanensis 1,11 


Uncinaspira squamosa 55 


I uanjiapingeLLa ZU , 乙 L 


Umjorm i tneca 


Yuanjui pingelLa carta 22 


Valospongia 30 


Yuanj la fn ngella longa IL 


vendotaenaes 丄 O 


Yunnanaspis 164 


Walcotttna IjJ 


lunnanocepnalus 丄力, 104 


Wapkza iU 


lunnanocepnalus pLenijormts 75 


Watsonella 156 , 157 


Yunnanoaiis 3i,4o,lo2, lo5 , lo5 


Yvatsonella crosoyi IZo , ijy 


Yunnanopleura 13 


Wzttoxza JD , J/ ,41 , lo3 , loo 


lunnanospira IZ, ly , IUj 


Wumishania 175 


lunnanospira muLttrtots 1 , /D 


Wnsnicnttes DU 


Yunnanotheca hypsilippis 74 


Wushtella lycotropa lUl 




yVuttngaspts /V ,ol » 丄 3y ,丄 ()4 


Zeugites biformis 83 


Wutingaspis kunyangensis 75 


Zhenbaspis oZ ' 


rv utingaspis sp. c5U ,c51 


Znenoaspis stmtUs y 丄 


Aiaaongoconus 1 jj 、 


VL •: • y1 r /in CA CI QQ 1 f\C 1 flQ 1 A '2 1 1 

Zntjimtes 4o,4y , jU, jl ,oo, IUj , lUo , loJ , iOD , 丄 bt) 


Xiadcmgoconus lumirtorus 75 


Zhijinites longistriatus 80 , 83 , 91 , 101 


Xian fengella 20,21 


Zhijinites lubricus 80 , 89 


Xianfengella prima 21 


Zhijinites sp. 78,81,83,90,97 


Xianfengella sp. 91 


Zhijinites undulatus 101 


Xianfengoconcha elongata 166 





207 



Taxonomy and Biostratigraphy of 
Small Shelly Fossils in China 

Edited by Qian Yi 



The project supported by National Natural Science 
Foundation of China 



Science Press 



Edited by Qian Yi 
Written by Qian Yi 

Zhu Maoyan 
Xu Juntao 
Li Guoxiang 
Xiao Bing 



Chen Meng'e 
Yin Gongzheng 
Jiang Zhiwen 
Ding Lianfang 



He Tinggui 
Feng Weimin 
Liu Diyong 
Mao Yongqiang 



210 



Contents 



Introduction Qian Yi (213) 



Chapter I Classification and early evolution of different groups of SSF 

Qian Yi , Chen Meng , e , Feng Weimin , Xu Juntao and Liu Diyong (215) 

Section 1 Classification and early evolution of hyolithids (215) 

Section 2 Classification and evolution of early molluscs (216) 

Section 3 Earliest brachiopods (219) 

Section 4 Classification and early evolution of protoconulariids (219) 

Section 5 Early Cambrian sponge spicules and complete sponge fossils (220) 

Section 6 Sclerites of echinoderms (221) 

Section 7 Protoconodont and conodont-like fossils (221) 

Section 8 Discussion on coeloscleritophorans (223) 

Section 9 Discussion on paracarinachitids (227) 

Section 10 Nail-shaped fossil zhijinitids and cambroclavids (228) 

Section 11 Tommotiids (229) 

Section 12 Globular fossils (229) 

Section 13 Anabaritids (230) 

Chapter I Preservation , shell wall composition and microstnicture of SSF 

• • • Zhu Maoyan , Qian Yi , J iang Zhi wen , He Tinggui and Mao Yongqiang (231) 

Section 1 Preservation, composition and microstructure of main SSF groups … (231) 

Section 2 Di agenesis and microstructures (232) 

Section 3 Di agenesis and compositions (233) 

Section 4 Taphonomic processes of SSF preserved as shell beds (233) 

Section 5 Palaeontological and stratigraphical significance of taphonomy of SSF-- (234) 



Chapter M Geological and geographical distribution of SSF, with discussion 
on Early Cambrian geographical provinces 

Yin Gongzheng , He Tinggui , Qian Yi and Xiao Bing (234) 



Section 1 Geological and geographical distribution of SSF 



- (234) 
211 • 



Sections 2 ― 3 Early Cambrian sedimentary fades and palaeogeography in China 

(239) 

Section 4 Preliminary research on ecology of Early Cambrian small shelly fauna 

(239) 

Section 5 Biogeographical provinces of Early Cambrian SSF in China (240) 

Chapter W Review on global Precambrian-Cambrian boundary stratotype 
and its intercontinental correlation 

He Tinggui,Qian Yi.Chen Meng'e and Ding Lianfang (240) 

Section 1 Review on global Precambrian-Cambrian boundary stratotype (240) 

Section 2 Global correlation of the Precambrian-Cambrian boundary stratigraphy 

(245) 

Chapter V Cambrian explosion and geological events 

Chen Meng'e, Qian Yi and Li Guoxiang (245) 

Section 1 Cambrian explosion (245) 

Section 2 Occurrence and development of Meishucunian SSF (246) 

Section 3 Geological background of the Cambrian explosion and influences of the 

geological event on early evolution of organisms (246) 

Section 4 Significance of Cambrian explosion (247) 



212 



Taxonomy and Biostratigraphy of 
Small Shelly Fossils in China 

(Summary) 

Introduction 

The name "small shelly fossils (SSF)" was first proposed by S. C. Matthew and V. V. 
Missarzhevsky in 1975, especially referring to those microfossils with mineralized skeletons in 
the Tommotian or Meishucunian strata of the Early Cambrian, these were later called the earli- 
est skeletonized microfaunas by some other scholars. After two decades of research, the con- 
tents and the stratigraphic distribution of SSF have been much extended. Now it is known that 
they include numerous fossil groups, including not only the shells of metazoans, but also the 
discrete sclerites of animals, with a small amount of secondary mineralized traces and algae, all 
being commonly characterized by tiny mineralized microfossils. 

In China , the SSF are distributed almost throughout the whole country, mainly in the 
Yangtze Platform , North China Platform and Tarim Platform , the fossil-bearing horizons cover 
all Early Cambrian stages, they are especially common and abundant in the Meishucunian 
Stage. This book presents a study on these fossils , which include the earliest representatives of 
8 known phyla and the 9 undeterminable problematic groups. The discoveries and studies of 
these small shelly fossils not only fills a large gap in the fields of the earliest invertebrates in 
China and even in the whole world , but also reveals the prelude of the Cambrian explosion , 
providing both sufficient paleontological evidences for the division and intercontinental correla- 
tion of Cambrian strata , and extremely significant clues to theoretical studies on the origin and 
early evolution of mineralized invertebrates. 

Until now , nearly 100 Precambrian-Cambrian ( Pre 6 - 6 ) boundary sections in China 
have been studied. Among them, 37 sections have been reported in detail , while 5 sections 
have been approved by the International Working Group for the Pre C- C Boundary ( lUGS) as 
the candidates of global stratotype section and point (GSSP) for the Pre 6- 6 boundary. In 
particular , the Meishucun section in J inning, Yunnan had once been recommended as the top 
candidate for the GSSP of the Pre€- € boundary. Based on SSF, the Meishucunian Stage, the 
first stage of Early Cambrian in China , has been established. The regularities in spatial- tempo- 
ral distribution of the Early Cambrian SSF have been preliminarily confirmed through repeated 
investigations and comparisons in different regions of China. The different features of the SSF 
in the Meishucunian , Chiungchussuan and Tsanglangpuan stages represent the successive 

. 213 • 



evolution of early metazoans , which respectively are called here the Meishucun Fauna of the 
Meishucunian , the Xihaoping Fauna of the Chi ungchussuan and the Yangsizhuang Fauna of the 
Tsanglangpuan (see Fig. 5-7 in Chinese text) . Furthermore , the Meishucunian has been sub- 
divided into 4 SSF assemblage zones. The results from correlation of Lower Cambrian SSF as- 
semblages in China have reconfirmed that the base of the Cambrian in different platform regions 
of China is by no means an isochronal interface , indicating a tendency towards elevation step by 
step from south to north , i. e. , from Meishucunian to Tsanglangpuan . This conclusion is 
identical with the results of correlation of the oldest trilobites. 

After making a comparison of the Pre €- € boundary regional stratotype in China with the 
global Pre C- € boundary stratotype in Newfoundland, we consider that it is reasonable to in- 
sist on the opinion which holds that a trace fossil zone cannot be taken as a practicable method 
in biostratigraphy ( Cowie , 1985) , because the global Pre €- € boundary stratotype in New- 
foundland was established based on a trace fossil zone which has never been fully accepted as the 
Pre C- C boundary global stratotype since the first day on which it was formally adopted , re- 
gional Pre 6- 6 boundary stratotype in Yunnan, China plays an superior role to the global 
boundary stratotype on the Burin Peninsula of Newfoundland , due to successive SSF sequences 
in this section, which can be taken as standard for stratigraphical division and correlation, and 
the abundant trace fossils as supplements, together with the oldest trilobite zone above, as the 
upper limit . 

This book mainly focuses on the taxonomy and biostratigraphy of SSF. All chapters and 
sections together with their outlines and contents in this book were designated and proposed by 
Qian Yi to be compiled by respective specialists. Finally , the manuscripts were gathered and 
edited by him into a complete volume. The chief writers for different component parts of the 
book are listed below: 

Qian Yi : Introduction , sections 1, 4, 5, 7, 9 and 10 of chapter I , section 2 of chapter 
IV, section 1 of chapter V , together with references, index of genera and species, and 
summary in English; 

Feng Weimin : Section 2 of chapter I ; 

Liu Diyong: Section 3 of chapter I ; 

Chen Meng' 6: Sections 6,8, 11 , 12 and 13 of chapter I , Sections 2 and 3 of chapter V ; 
Zhu Maoyan: Chapter 11 ; 

Yin Gongzheng : Sections 1,2,4 and 5 of chapter IE ; 
He Tinggui : Sections 3 and 6 of chapter IE and section 1 of chapter IV . 
The achievements of this compilation are mainly subsidized by the National Foundation of 
Natural Science ( under the Projects Nos. 4897007 and 49472081 ) , with partly support from 
the Tarim Project on Biostratigraphy , Geological Evolution and Paleontology , and part of the 
allowance for making analyses and tests from Nanjing Branch , Chinese Academy of Sciences. 
We are very grateful to Profs. E. L. Yochelson and B. D. Erdtmann for their helpful advice and 
revising the summary in English. 
. 214 . 



Chapter I Classification and early evolution of 
different groups of SSF 



Section 1 Classification and early evolution of hyolithids 

Taxonomy of the hyoliths is revised with a new classification scheme proposed (Fig. 1-1) . 
In the scheme, the hyoliths are regarded as an extinct phylum with two sister classes, namely 
the Hyolithimorpha ( lipped ) and the Orthothecimorpha ( unlipped hyoliths ) . The unlipped 
hyoliths in turn are divided into two sister orders: the Circothecida ( undifferentiated dorsoven- 
trally) and the Orthothecida ( differentiated dorsoventrally ) . The former order comprises a 
group of four families, namely the Circothecidae (with round aperture and conical shell) , the 
Turcuthecidae ( elliptical aperture) , the Spinulithecidae ( with flat aperture and long, narrow 
tubular shell), and the Paragloborilidae (with dilative initial part) . The ventral and dorsal 
margins are used as morphological criteria to subadivide the Orthothecida into a group of six 
families , namely the Allathecidae (with flat venter and convex dorsum) , the Novitatidae (with 
concave venter and covex dorsum) , the Orthothecidae ( having a triangular-conical shell) , the 
Isitithecidae (a lenticular cross- section) , the Tetrathecidae (a polygonal cross section and high 
ridge- like lateral edges) , and the Gracilithecidae (with shape ridge-like dorsal midaxis and in- 
wardly concave ventral surface ) . The Hyolithimorpha comprises two orders: the Sulcavitida 
(the dorsoventral boundary anastomosing laterally) , and the Hyolithida (with an unanastomos- 
ing margin) . The Sulcavitida is subdivided into ten families: the Sulcavitidae (with subsymmet- 
rical dorsoventral margin) , the Linevitidae (with convexly triangular dorsal margin and flat- 
tened, convex ventral margin ) , the Trapezovitidae ( with trapezoidal dorsal margin ) , the 
Parakorilithidae (with both ventral and dorsal lips) , the Aimitidae (with oblique aperture and a 
small ventral lip) , the Pauxillithidae (with dense longitudinal striation distributed all over the 
dorsal surface and sometimes also the ventral surface ) , the Angusticomidae ( with a sharp 
ridge- like dorsal midaxis) , the Notabilitidae (with a flat ventral surface and semicircular dorsal 
surface , but without dorsal midaxis) , the Parentilitidae (with a saddle- shaped cardinal process 
in the operculum, and the opercular apex lower than its periphery ) , and the Cardiolithidae 
(with inwardly concave ventral surface) . The Hyolithida is, however, represented only by sin- 
gle family , namely Hyolithidae. 

In China, the early evolution of hyoliths may be divided into 7 instinct evolutional stages 
(Fig. 1-2). The first stage was in the early Meishucunian , in which the hyoliths all belonged to 
the Circothecida, with small conical shell , flat aperture , undifferentiated dorsum and venter, 
circular or elliptical cross- sect ion, and ornamentations all composed of transverse growth lines, 
such as Conotheca and Ku nya ngotheca . The second stage was in the middle Meishucunian, in 
which the firstly representative of nontypical Allathecidae with a low differentiation in dorsum 
and venter, such as Platycircotheca and Heteroscul potheca . The third stage was in the late 

• 215 . 



Meishucunian to the Chiungchussuan , in which appeared the hyoliths obviously with lip , such 
as Microcomus , Burithes and Linevitus , and also the typical representative Allathecidae with 
obviously differentiated dorsum and venter , such as Allatheca and AncheiLotheca , The fourth 
stage was in the early Tsanglangpuan , in which the Orthothecida Decoritheca with ventral de- 
pression and hyolithids Parakorilithes with both dorsal and ventral lips made their first appear- 
ance. The fifth stage was in the late Tsanglangpuan , in which the evolution of hyoliths was 
characterized by the appearance of shell with trapezoidal cross- section and ornamentation of 
coarse longitudinal ridges, such as Yankongovitus . The sixth stage was in the Middle Cambri- 
an, in which appeared the hyolithids Sha ndongolithes and the Cardiolithes with apertural lip 
and ventral depression , the genus Anonymolitus of the family Notabilitidae with perfectly 
round dorsal midaxis and undifferentiated both lateral sides of the dorsum, and the Neocrest- 
jahitus with wrinkle-like growth lines on the dorsum , distinct indication showing both lateral 
parts of the dorsum and large V-shaped centrodorsal sinus, and the seventh stage was in the 
Gushanian of the Late Cambrian, in which appeared the Cambrolithes with perfectly round 
dorsal midaxis, undifferentiated both lateral parts of the dorsum , and V-shaped dorsal sinus. 

Although there are quite a number of Ordovician Hyolitha in China, very few people pay 
attention to searching for them. At present , some kinds of flattened hyoliths known as Dal- 
manitheca can be commonly found in the Dalman bed belonging to the terminal stage of the 
Late Ordovician. This genus has distinct latticed ornamentations on shell surface; its appear- 
ance indicates the termination of the Ordovician Period. 

The characteristics in the early evolution of hyoliths may be summarized as: 1) the lip 
evolving from absent to present ; 2) the dorsum and venter of shell evolving from undifferentiat- 
ed to differentiated, up to polygonal- conical in shape; 3) the shell surface ornamentation 
evolving from transverse to longitudinal striations, and then to latticed sculpture; and 4) the 
operculum evolving from simple low- cup to differentiated dorsal and ventral sectors. 

Section 2 Classification and evolution of early molluscs 

1 . Classification of early molluscs 

Based on the results from the latest research both in China and abroad , we make a revision 
on partial genera and species of molluscs discovered from the Lower Cambrian of the Yangtze 
Platform, and replenish 18 species. A systematic classification has been made on the 57 de- 
scribed species combined with a discussion of their early evolutionary relationships. These fossil 
molluscs from the Yangtze Platform are separately attributed to the Monoplacophora , Gas- 
tropoda , Bivalvia , Rostroconcha and some other undetermined groups. However, the Polypla- 
cophora and Arthroconcha in Yu Wen's ( 1987) classification have not been adopted here. 

(1 ) Monoplacophora 

A relatively broad taxonomical concept is adopted here for this group. The monoplacopho- 
• 216 . 



rans are distinguished from the gastropods mainly based on the principle of morphology com- 
bined with symmetrical muscle scars. In addition, helcionellids are also tentatively attributed to 
the Monoplacophora , which , with morphological variation between trybliids and hypselo- 
conids, and no characteristic muscle scars having been discovered until now. In the light of ma- 
terial from early monoplacophorans of Early Cambrian in China, and on the basis of Yu Wen's 
( 1987) classification for Monoplacophora , we here supplement the order Cyrtonellida. Thus, 
the monoplacophorans may be divided into 4 orders and 1 superfamily : 1 ) the order Yangtze - 
conida Yu, 1979 is characterized by the small, square-conical and mitral shell , with a pair of 
stout muscle scars ( ? ) , the bluntly round umbo pending anteriorly , the elliptical or subcircular 
aperture and growth lines and ridges ornamented on the shell surfaces, the order comprises 1 
family, the Yangtzeconidae ; 2) the order Tryblidiida Lemche , 1957 represent the most typical 
order of the monoplacophorans , including 2 families: Scenellidae and Tryblidiidae;3) the order 
Hypseloconida Peel , 1991 is characterized by the relatively high and slightly curved test, in- 
cluding 2 families Hypseloconidae and Yochelcionellidae ; 4 ) the order Cyrtonellida Homy, 1963 
consists mainly of some planispiral shells, including 3 families : Helcionellidae Weng, Stenothe- 
cidae Runnegar et Jell, and Coreospiridae Knight ; and 5) the superfamily Archaeotremariacea 
Yu, 1979, is characterized by a shell possessing a siphonoporous structure, including 2 
families: Archaeotremoriidae and Multifariidae. 

(2) Rostroconcha 

This class first appeared in the Meishucunian. Heraultipegma is the representative ele- 
ment of early rostroconchids in China , which is common in the Dahai Member and the upper 
part of the Zhongyicun Member, forming the third fossil zone of the Meishucunian. 

(3) Bivalvia 

In China, there are abundant fossil bivalves which have already been discovered from the 
Lower Cambrian , such as Yangtzedonta from the Meishucunian and Pojetaia from the 
Tsanglangpuan . Yangtzedonta undoubtedly represents the oldest bivalve ever discovered in the 
world so far. Pojetaia represents a fossil bivalve with essential significance for intercontinental 
stratigraphical correlation. 

(4) Gastropoda 

One of the most distinct characteristics of this class lies in the univaJved , spiral and asym- 
metrical test. Judging from phyletic evolution , Latouchella shows a higher degree of spirality 
with symmetrical planispiral test among the Monoplacophora from the Meishucunian , there- 
fore , it is considered here as the ancestor of the gastropods. In the Meishucunian of the 
Yangtze Platform , there were diverse gastropods which have been discovered, such as Ar- 
chaeospira with characteristic regular sinistral test, ALdanella , Hubeispira , Yunnanospira 
and Unicinaspira with characteristic dextral test, Yangtzespira with a particular shell shape , 
etc. PelagieLLa has been found from the Chiungchussuan , while Auriculaspira and Xinjispira 
have been found from the Tsanglangpuan Stage. Among them, Aldanella is a genus extensive- 
ly distributed in the Lower Cambrian of such areas as China, U. S. A. , Newfoundland , 

• 217 • 



Poland , Siberian Platform and Mongolia. While AuricuLaspira was found from the Tsanglang- 
puan of China, it occurs as well as in the Lower Cambrian Parara Limestone of Australia. 
Therefore , Aldanella and AuricuLaspira are regarded as significant elements for interconti- 
nental stratigraphical correlation and understanding of Early Cambrian paleogeography . 
(5) Undetermined groups 

Although these groups are similar to the Monoplacophora in shape, most scholars do not 
place them in the Monoplacophora or into other classes of molluscs. One opinion holds that they 
are more similar to Polyplacophora in sculptural character ( Yu Wen, 1987) , and another opin- 
ion considers that these mitral fossils might bear a corresponding relationship with the anterior 
shell and posterior shell at both ends of the Halkieria . However , more discoveries are needed 
to confirm their attribution before the final solution of this problem. 

These fossils may be divided into 2 subgroups based on sculptures : 1 ) the first group 
shows scale- like sculptures on the shell surface. In this group the genera display obvious differ- 
ences in morphology , including numerous genera and species which are rather confused , proba- 
bly representing taxa without phylogenetic relationships to each other. After a detailed compar- 
ison between the type species of different genera , only 3 genera : Ramenta , Purella and 
Maikhanella are adopted in our taxonomy , Lepidites is considered to be synonymous with Ra- 
menta , Emeiconus a synonym of Purella , while Cassidina and Canopoconus are synonyms of 
Maikhanella . Table 1-6 shows a comparison between the characteristics of these 3 genera; and 
2) the second group shows granular sculptures on the shell surface , including Aegides Jiang, 
Protoconus Yu and Ernogia Jiang. 

2. Early evolution of molluscs 

After a review of the evolutionary models of molluscs as proposed by Sakvini-Planen 
(1972, 1981, 1985), Runnegar and Pojeta (1974), Pojeta( 1980) , Yochelson (1978), Peel 
( 1981 , 1991 ) , Yu Wen ( 1987 , 1989 , 1990 , 1993) and others, we have carried out a series of 
analyses on the molluscs of the 5 classes discovered from the Early Cambrian in China according 
to the stratigraphic order of their appearances , with the consideration that the molluscs display 
an evolutionary tendency towards variation of their body segments in advanced molluscs which 
obviously became reduced or obscure and even completely disappeared . Muscle scars developed 
from more to less in number, and morphology of muscle scars also varied along with the twisted 
or non- twisted soft body in the later stage. The most significant distinguishing feature of the 
Monoplacophora lies in the greatest variation of the number of muscle scars , indicating that the 
Monoplacophora represent a group between the Polyplacophora and the other classes. Based on 
the background of reduced muscle scars, the Monoplacophora evolved in two ways. One is that 
many muscle scars join together to form a circular muscle scar, leading Monoplacophora toward 
the evolution of mitral gastropods with U-shaped muscle scars. Another is the degeneration and 
reduction of multiple muscle scars, only 1 ― 2 pairs of muscle scars were eventually reserved, 
this may be a channel along which most gastropods and cephalopods have evolved (Table 1-7) . 
• 218 . 



The Rostroconcha display an intermediate test in morphology between AnabarelLa of the 
Monoplac»phora and FordilLa of the Bivalvia, these 2 genera probably have evolved from the 
most primitive monoplacophorans . 



Section 3 Earliest brachiopods 

Among the Lower Cambrian SSF from the Meishucunian in Southwest China, a number of 
the brachiopod-like tests have been successively determined by authors as brachiopods , now 
consisting of 18 genera and 21 species. However, in the specimens upon which all these taxa 
have been identified , none of the internal structures are visible , the tests preserved in the form 
of univalves, all demonstrating a rather peculiar morphological structure. It is doubtlessly very 
difficult to apply a fresh examination and to arrange a taxonomic organization. Based on these 
fossil materials, we can only put forth some opinions on their temporary treatment , to divide 
them into 3 groups ( Table 1-8) . The genera in group 1 basically may be attributed to bra- 
chiopods , those in group 2 is regarded as "brachiopods" with obvious problems , while those in 
group 3 are genera which can hardly be attributed to brachiopods. 

Section 4 Classification and early evolution of protoconulariids 

From the Lower Cambrian in the western part of the Yangtze Platform have been discov- 
ered a large number of microfossils with their tests in the form of tetraradially to bilaterally 
symmetrical tubular or conical bodies, which are characteristic of the external sheaths of the 
conulariids. Especially , they are comparatively similar in morphology and chronological distri- 
bution to the Conulariellidae from Middle Cambrian to Lower Ordovician. These conulariids 
with primitive characters of conulariids are called the protoconulariids. Based on the status in 
the variation of their internal morphology, they are classified into 3 families with 4 genera 
(Table 1-9). The author is inclined to attribute the protoconulariids to an independent order 
under the class Conularida. 

For the time being, the protoconulariids have been found to be distributed only in the An- 
abarites-Protohertzina-Arthrochites and Paragloborilus-Siphogonuchites assemblage zones of 
the Meishucunian along the western margin of the Yangtze Platform in China, such as in 
southern Shaanxi, northern and western Sichuan , northeastern and eastern Yunnan, and then, 
they extend westward to the Lesser Himalayas region of India. It is worthwhile to mention the 
list of published "protoconulariids" from some stratigraphical sections in China copied by Con- 
way Morris and Chen Meng'e(1991) , which shows protoconulariids occuring in some other re- 
gions and still higher horizons. Based on this, Conway Morris and Chen Meng' e( 1991 ) put 
forth the information that the protoconulariids had further extended the sphere of their geologi- 
cal and geographical distribution. According to Chen Meng ' e ' s ( personal communication , 
1993) confirmation , the conulariids in this list are either misidentif ied , or with errors in their 

• 219 . 



stratigraphical horizons. 

The discovery and study of protoconulariids from the Meishucunian in China has changed 
certain concepts on the origin and evolution of conulariids. The conulariids were by no means 
derived from the Middle Cambrian Conulariellidae. In fact, as early as earliest Cambrian, there 
existed the ancestral representatives of the conulariids. Some scholars even put forth that the 
conulariids probably derived from the triradial symmetrical metazoans in the Late Precambrian , 
among which a branch of the animals evolved towards the tetraradial symmetrical protoconulari- 
ids by the beginning of the Early Cambrian. 

The morphological terminology of protoconulariids is shown in Fig. 1-3. 

Section 5 Early Cambrian sponge spicules and 
complete sponge fossils 

There have been a large number of reports on the fossil sponge spicules yielded from the 
latest Precambrian and Early Cambrian all over the world. Although there existed different un- 
derstandings about whether the spicules from the Precambrian really belong to the Porifera, it 
has been generally recognized that abundant sponge spicule fossils have been yielded from differ- 
ent kinds of Early Cambrian rocks . It has become clear that these fossils existed in abundance 
during the earliest Cambrian, especially after the discoveries of diverse completely preserved 
sponges in the Chengjiang Fauna (Chen Junyuan et al. , 1989, 1990) , and other localities, 
such as western Hunan ( Steiner et al. , 1993 ; Mehl and Erdtmann, 1994) . 

Zhan Renbin has prepared a preliminary study on the classification of the sponges in the 
Chengjiang Fauna ( thesis of master degree) , with the division of 2 classes, 3 orders, 5 families 
and 10 genera. This indicates that even during the Early Cambrian the sponges have displayed 
a relatively much higher diversity. 

The Cambrian sponge spicule fossils are widely distributed and abundant with high diversi- 
ty. However, with the exception of the completely preserved sponges in the Chengjiang Fauna 
and some Lower Cambrian horizons in western Hunan , most of the sponge spicules are pre- 
served as scattered and isolated , which are generally considered as of no taxonomical and strati - 
graphical significance , and therefore they are either not taken seriously, or called by a general 
designation Protospongia . Although at present we have already collected several thousand spec- 
imens of sponge spicule fossils yielded in the Lower Cambian of China, it is rather difficult to 
make a systematical classification , because morphology and structure of the sponges and the 
frame association between individualized spicules still remains unclear. With reference to N. 
W. Lanbenbels ( 1955) and W. Hartman et al. ' s ( 1980) description of the morphological 
types of sponges , and E. B. Phillip's (1961) classification based on morphology of sponge 
spicules, we first of all prepared a morphological classification of the whole spicules on hand, 
and then, merged all of the paragenetic spicules into a unit, i. e. , the sciotaxa, which include 
those spicules basically similar in tissue texture, composition , arrangement and some other 
. 220 . 



aspects , in order to create conditions for their further classification. 



1 . Morphological classification 

In this book, sponge spicules based on our specimens are divided into 6 major groups, 
including monaxon , biaxon , tetraxon , polyactin and desma, and 35 minor groups (see pp. 
27—29). 

2. Sciotaxa 

Early Cambrian 

Meishucunian: Protospongia sp. , Arteractinella cf . expansa Hinde, 1988, Calcihex- 
actina ? sp. , Hunanospongia delicata Qian et Ding, 1988. 

Chiungchussuan : Protospongia sp. , Calcihexactina ? sp. , Comilites divisus Ding et Li 
( gen. et sp. no v. ) , Eiffelia , Comacuspongia sp. , Xixiangites tetrapodanus Ding et Li, 
1992. 

Tsanglangpuan : Eiffelia araniformis (Miss, 1981) . 
Middle Cambrian 

Miriella hainanensis Jiang et Huang, 1986 

Among these genera of spicules, few of them can be identified up to the level of higher 
taxa. At present , they comprise only 2 groups, namely , class Calcarea ( including order 
Heteractinida) and class Hexactinellida. 

Section 6 Sclerites of echinoderms 

A large amount of typical echinoderm sclerites have been discovered from the upper part of 
Lower Cambrian in China and other localities of the world. These plates are characterized by 
the various and porous external appearance, with coaxial accretions, displaying a complete ex- 
tinction under the orthogonal microscope. It is a pity that no more careful studies have been 
prepared. Only Li Yong et al. (1991) did some work on morphological classification of these 
plates, which were named Liyongella Qin et Li. 

Section 7 Protoconodont and conodont-like fossils 

Based on histological characteristics, Bengtson (1976) divided conodonts into 3 major 
groups, namely , Protoconodonta , Paraconodonta and Euconodonta, with the proposal of the 
evolutionary lineage from Protoconodonta through Paraconodonta to Euconodonta, that is from 
the entirely exposed solitary unit ( Protoconodonta ) through the partially exposed solitary unit 
( Paraconodonta ) to the solitary unit completely included in the epithelial cyst (Euconodonta) 
(Fig. 1-5) . At present , this hypothesis has been generally accepted. In China, all of the 3 
conodont groups mentioned above may be recognized from the Cambrian. Many specimens are 

. 221 • 



more or less similar to conodonts in overall morphology , among them , most specimens appear 
in the form of simple cones, but there are also some relatively complicated forms. Only a few 
species demonstrate their affinity to the typical euconodonts. At present , Middle and Late l 
Cambrian conodonts have been studied in detail concerning their classification , evolution and 
their relationships (An Taixiang et al. , 1994) , but the Early Cambrian conodonts have not yet 
been well investigated. For the time being, only protoconodonts and conodont-like fossils are 
discernible in the Lower Cambrian. In addition , some fossils are possibly related to organs of 
unknown organisms , which are very similar to conodonts. 

1. Protoconodonts 

These is a group of slender monocone type of conodonts with a laminar wall. Their typical 
representative is Protohertzina Missarzhevsky , 1973, which is extensively distributed in the 
First Subzone of SSF Assemblage Zone I of the Meishucunian and form correspondent horizon 
in other localities of the world. Ganluodina He, 1984 and Paracanthodus Chen, 1982 appear 
in the Second Subzone of SSF Assemblage Zone I of the Meishucunian. In the Second SSF 
Assemblage Zone of the Meishucunian is Yunnanodus Wang et Jiang, but it is not considered 
to be a conodont by other scholars. Those distributed in the Chiungchussuan include Jiang- 
shanodus Yue et He, 1989, Hagionella Xie, 1990, Amphigeisina Bengtson , 1976 and Gap- 
parodus Abaimova , 1978. Since Protohertzina , Ganluodina and Hagionella have an exten- 
sive distribution all over the world with a relatively shorter interval , they are of significance for 
global stratigraphical correlation. Until now, 3 Lower Cambrian protoconodont zones have been 
established for the Yangtze Platform, which are: the Protohertzina anabarica Zone and the 
Ganluodina symmetrica Zone of the Meishucunian and the Hagionella cuLtrata Zone of the 
Chiungchussuan . 

2. Conodont-like fossils 

Their typical representative is Rhombocomiculum with an extensive distribution in the 
Chiungchussuan all over the world , especially , Rh . cancel latum has usually been taken as the 
zonal fossil for the Chiungchussuan . At present , it is impossible to attribute these fossils to any 
kind of conodonts , however, they have been regarded as pseudcx»nodonts by Conway Morris 
(1987) and Landing (1980). 

3. Organs of unknown organisms 

These fossils include Bioidstodina He et Pei , 1984 and Henaniodus He et Pei , 1984 from 
the Lower Cambrian Tsanglangpuan Xinji Formation in Fangcheng , Ye Xian of Henan, the 
former is probably the plate of a certain organism without relation to conodonts, while the 
latter seems to bear some relations with the conodonts. 



222 



Section 8 Discussion on coeloscleritophorans 



1 • A review on the class Coeloscleritophora 

In 1981, based on sclerites with coelomata, S. Bengtson and V. V. Missarzhevsky estab- 
lished the class Coeloscleritophora , which include 3 families, Wiwaxiidae Walcott, 1911 ( = 
Halkieriidae Poulsen , 1967 or Sachitidae Meshkova, 1969) , Siphogonuchitidae Qian, 1977 
and Chancelloriidae Walcott , 1920 (Fig. 1-7) . In their consideration, the genera of these 3 
families are basically similar in the skeletal character, all with the character of exoskeletons, in- 
dicating the homologous nature of these skeletonized fauna, and therefore they were used for 
the identification of biological groups with a monophyletic at a higher taxonomical level. How- 
ever, based on recent new materials, the proposal of Bengtson and Missarzhevsky concerning 
the class Coeloscleritophora is likely to be unsuccessful . 

( 1 ) On halkieriids and wiwaxiids 

In 1990, Conway Morris and Peel first reported completely preserved halkieriids from the 
Lower Cambrian Buen Formation of northern Greenland (Fig. l-8a) . However, as compared 
with the complete carapace of Wiwaxia , although display certain similarities, the interlocking 
sclerites of these two organisms show obvious differences in morphology , quantity, arrange- 
ment or mineral composition of the sclerites. In addition, there exist distinct anterior and pos- 
terior plates in the anterior and posterior parts of halkieriids. We consider that the presence or 
absence of the patella- like shell plate (i. e. anterior and posterior plates) indicates a characteris- 
tic between both of them beyond the range of class level , making their similarity in other as- 
pects a convergent phenomenon. At present , there is an inalienable opinion to the consideration 
that the halkieriids represent an extinct group with affinity to the molluscs, probably an extinct 
transitional group between Aplacophora and Polyplacophora. On the other hand, Wivuaxia 
represents their offsprings with a closer relation to the vermes ( Conway Morris and Peel , 
1990). 

(2) Chancelloriids 

The complete organism (Fig. l-8c) displays an elongate tubular or flower vase- like outline, 
inlaid with numerous dense stellate sclerites all over the body surface , indicating that they are 
sessile metazoans and feeding on suspending microorganisms . Therefore , chancelloriids may be- 
long to one extinct group which is closer to sponges , whether in the vase- like individual or in 
the solitary stellate spicule inlaid on the body, and as far as the life mode is concerned. The dif- 
ferences among chancelloriids , Wiwaxia and halkieriids might attain the level of phylum. 
They can never be attributed to the same class due to negligence of differences in body structure 
but overemphasizing the similarity in arrangement patterns of sclerites and their histological 
texture. 

It is considered here that the Cambrian was a period for different animals with hard bodies 

- 223 • 



to make prevailing "trials" and to " create more phyla". Therefore , the 3 groups mentioned 
above are tentatively regarded as independent taxa, separately under the names of siphogonu- 
chitiids, halkieriids and chancelloriids instead of the name Coeloscleritophora . 

2. Siphogonuchitiids 

Siphogonuchitiids are abundant and a widely distributed fossil group in the Lower Cambri- 
an of China , Russia, Mongolia, Iran, India, France and some other areas. The typical 
siphogonuchitiid sclerites are hollow, elongated and asymmetrical , often twisted along the axial 
direction, with obvious longitudinal ridges; the surface between the ridges is flat or concave , 
ornamented with longitudinal or transversal lines; the cross section is triangular, polygonal , 
oval , lenticular or trapezoidal in shape; the basal part possesses a basal pore. The basal pore dis- 
plays greater variations in morphology. Recently , aggregations of sclerites have been succes- 
sively discovered from different localities , often with more than 2 ― 8 of them piled up together 
in fascicular or banana- like arrangement . The basal parts of few specimens are fused, some- 
times with a basal pore in common. The discovery of aggregations (Chen Meng* e, 1979; 
Voronin et aJ. , 1982; Yang Xianhe et al. , 1983; Qian Yi and Bengtson, 1989; Qian Yi, 
1989 ) has once again confirmed the understanding of siphogonuchitiid sclerites to have 
represented the exoskeleton of organisms (Figs. 1-9, 1-10) . 

Since Qian Yi established the family Siphogonuchitidae with 4 genera in 1977, the 
siphogonuchitiids have increased to 11 genera in literature until now. As affirmed by Qian Yi 
and Bengtson (1989), actually only 4 genera may be attributed to this family, namely, 
Siphogon uch ites Qian, 1977, Lopoc kites Qian, 1977, Drepanochites Qian et Jiang and Lo- 
masulcachites Qian et Jiang, whereas Palaeisycach ites , Trapezochites and Dabashanites are all 
junior synonyms of Siphogonuchites . Protohertzina is attributed to the protoconodonts , while 
Cyrtochites and AuriseLLa are excluded from siphogonuchitiids , and attributed to a problematic 
group. 

There has been much controversy over the taxonomical position of siphogonuchitiids. Here 
we consider this group as one of extinct groups with unknown affinity. 

3. Halkieriids 

The halkieriids is one kind of sclerite- bearing metazoans with an extensive distribution and 
an extremely great abundance in the Lower Cambrian over the whole world. The extraordinary 
preserved fossils of Halkieria (Fig. l-8a) from the shale of the Lower Cambrian Buen Forma- 
tion in northern Greenland have demonstrated the characteristics of the Halkieriidae Poulsen 
which may be described as: Metazoans draped with a scaly scleritome, bilaterally symmetrical , 
possessing left and right dimorphous calcareous sclerites and forming several longitudinal 
"zones" . The main types of sclerites include ensiform , palmate and knife- shaped ones, with 
two prominent patella-like plates at each end of the body; the anterior plate being rectangular, 
convex, whereas the posterior plate being oval- shaped, slightly convex, both with marginal 
. 224 . 



concentric growth lines. At present , the Halkieriidae include only 4 genera , which are 
Halkieria Powisen, 1967, Sachites Meskkova, 1969, Sinosachites He, 1980, and Thambe- 
tolepis Jell, 1981. 

It should be pointed out that most sclerites of Halkieria have been attributed to Sachites 
before the complete specimens of Halkieria were discovered. In China alone , as many as 38 
form species of them have been identified which are taxonomically confused. Here we agree 
with the analyses of Bengtson and Conway Morris ( 1984, 1991 ) and Conway Morris and Peel 
( 1990 ) concerning halkieriids and sachitids, regarding Sachitidae as a junior synonym of 
Halkieriidae. Sachites is limited to only 1 species, the type species S. proboscideus , while 
other species have been attributed to the 3 types of sclerites of Halkieria Poulsen , 1967, in- 
cluding the species of Sachites found in China and Russia. It is considered that the genera of 
the family Halkieriidae appeared at different horizons, among which Sachites occurs first , 
Halkieria appears next , and then Sinosachites , while ThambetoLepis occurs at the highest 
horizon. These sclerites display a characteristic tendency in their lateral flanks towards evolving 
from absence (such a Sachites ) to presence , and from being narrow (such as Halkieria ) to 
broad ( Sinosachites ) and broadest ( Thambetolepis ) . The sclerite association varies from 3 
types of sclerites ( probably the early species of Halkieria ) to 3 or 2 types of sclerites, as in the 
later species of Halkieria , and then to only 1 type of sclerites, in Sinosachites . Therefore , a 
detailed classification of halkieriids may be applied to the division and correlation of Early 
Cambrian strata. 

4. Chancelloriids 

This group represents a kind of extinct metazoans with an extensive distribution in 
Cambrian - Ordovician of different regions of the world. The complete body of these animals is 
tubular-conic or flower vase- like in shape; thecarium hollow ; outer wall with densely inlaid 
chopped straw-like or stellate sclerites ( Fig. l-8c ) . Single sclerite is composed of 2 ― 20 
marginal rays (or sometimes with central ray) , each ray being an independent unit with its 
own cavity. On the contact zone of the rays a calcareous double wall separates the adjacent inte- 
rior cavity. The basal pore of each ray faces the same direction , forming a polygonal facet . 

Chancelloriids was usually preserved as dispersed sclerites. Under extraordinary taphonom- 
ic conditions , such as the Middle Cambrian Burgess Shale in Canada (Watcott, 1920) , chan- 
celloriids was preserved completely with original aggregations of sclerites. During the recent 
years , specimens with original arrangement of sclerites also have been discovered from the Early 
Cambrian Chengjiang Fauna , eastern Yunnan and the Middle Cambrian Kaili Fauna in 
Guizhou . None of them have been studied until now. Some scholars have successively made de- 
tailed or preliminary studies on the complexity and variability of the scleritome in these natural 
aggregations ( Bengtson , 1990; Zhan Renbin , 1989, thesis of the master degree) . Since the 
dispersed sclerites or sclerite aggregations of chancelloriids discovered from different localities 
over the world are variable , such as association and number of ray of sclerite displaying a slight 

. 225 . 



variability ( Chancelloria pentacta , C. eros ) , and a considerable variability ( Chancellor ia 
macroccana ) , there is constantly different understxinding about the identification standard and 
classification of the genera and species in chancelloriids. For instance , more than 30 species of 
Chancelloria have been published so far (see the list in the Chinese text, pp. 44,45) . 

For the time being , not so many complete chancelloriids have been discovered , and there- 
fore it is still impossible to solve the problem on the classification of the abundant dispersed scle- 
rites of chancelloriids by applying the structure of scleritome. We adopts Sdzuy's ( 1969) sim- 
plified classification scheme of chancelloriids given by Qian Yi and Bengtson (1989) , based on 
that the number of marginal rays and that of central rays are separately expressed by h + n. 
The abundant dispersed sclerites of chancelloriids discovered from the same horizon or different 
horizons of the Lower Cambrian in different places of China which summed up into 4 genera as 
follows : 

Chancelloria Walcott , 1920 5 — 12+ 1 sclerite associations 
Ch . irregularis Qian, 1989 5 — 6+1 
Ch • gigantea Qian, 1989 7-12 + 1 

Archicladium ,Qian et Xiao, 1984 3 — 5 + 1 sclerite associations 
A . tridactyles Qian et Xiao, 1984 3 — 5 + 1 
Archiasterella Sdzuy, 1969 5 + sclerite associations 
A. pentactina Sdzuy, 1969 5 + 

ALLonnia Dore et Reid, 1965 2 + 0, 3 + 0, 4 + sclerite associations 
A. simplexa (Jiang) , 1982 2 + 
A . erromenosa Jiang, 1980 3 + 
A. tetrathallis (Jiang) , 1982 4 + 

The phylogenetic position of chancelloriids is still disputed . Here we support the opinion 
that none of these animals are sponges, based on the following evidences: 1) the rays of chan- 
celloriid sclerites are hollow , while sponge spicules are solid; 2) the chancelloriid sclerites are 
draped on the surface of the soft body, playing the protective function as the dermal- spine, 
while the sponge spicules are endoskeleton , playing the role of supporting and consolidating the 
soft body; and 3) in the sclerites, the thecaria are separated by thin walls, indicating that the 
walls are secreted by the tissue occupying the thecarium , while the sponge spicules are secreted 
by spicule-producing cells. Chancelloriids probably represents an extinct sessile animal group 
which was close to sponges. 

Based on stratigraphic distribution of chancelloriid sclerites in China, some regularities may 
be summarized as follows : the chancelloriids first appears in SSF Assemblage 11 of Meishucuni- 
an, mainly Chancelloria in the type of 5 - 12 + 1 with horizontal rays, represented by C. ak- 
suensis and C. irregularis . Among the chancelloriid sclerites of SSP、 Assemblage IV of the 
Meishucunian , there appear the sclerite types of 2 — 5 + and 5+1 with the marginal rays de- 
veloped from extending horizontally to extending obliquely, represented by Allonnia tetrathal- 
lis , A . erromenosa and Archiasterella pentactina . In the Chiungchussuan , there appears the 
. 226 . 



sclerite type of 5 - 10 + 1 with withered marginal rays in button- shape , which are represented 
by Chancelloria arida . In the interval from the Chiungchussuan to the Tsanglangpuan , there 
appeared the sclerite type of 3 - 6 + 1 with their marginal rays and central rays extending in op- 
posite directions (at an included angle of 120。 一 180°) , which are represented by Archicladi- 
um tridactyles and A . yurtusensis . The sclerite types of Early Cambrian chancelloriids display 
a tendency towards evolving from a multi-clade pattern to a multi-clade and oligoclade pattern , 
with the marginal rays evolving from horizontally to obliquely extending up to extending in op- 
posite directions; the longer rays gradually become withered into shorter ones, among which 
some appear as button-shaped. Such an evolutionary tendency may be applied to stratigraphy. 

Section 9 Discussion on paracarinachitids 

The paracarinachitids represent the sciotaxa at the level of a superfamily designated by 
Qian Yi and Bengtson ( 1989) based on the family Paracarinachi ti dae established by Qian Yi in 
1984. Their overall characteristics may be described as: sclerites long and narrow , bilateral 
symmetry; apical end narrow, gradually becoming broadened towards abapical end with a 
scraping spatulate convex edge in appearance; sclerites show a variable number of growth seg- 
ments , each with a spinule on it (Fig. 1-11). These fossils have been found in the SSF Assem- 
blage Zone n of the Lower Cambrian Meishucunian in eastern Yunnan and the Montague Noire 
in south France. 

Worthy of discussion are the relationships of Pa raca rinach ites with such genera as 
Yangtzechiton , etc. , and their phylogenetic affinities. When Pa raca ri nach ites Qian et Jiang, 
1982 was first described , an affinity of this genus to Carinachites Qian, 1977 was obviously 
taken into consideration. For this reason, Jiang Zhiwen ( 1982) attributed this genus , together 
with Carinachites , Zhijinites , Yunnanodus , Scoponodus , Formitchella and other genera , to 
cxjnodontomorpha . Nowadays studies have proved that these genera are taxa without phyloge- 
netic affinity ( Qian Yi and Bengtson , 1989) . Pa raca ri nach ites represents neither conodonts 
nor conodont-like fossils. In 1984, Yu Wen renamed these fossils as Yangtzechiton spinus and 
Luyanhaochiton elongatus and attributed them to Polyplacophora of molluscs , with the propos- 
al of the theory that other molluscs have evolved from Polyplacophora. However, this assump- 
tion was not widely accepted. Here Yangtzechiton is considered as a junior synonym of 
Paracarinachites , based on the features: 1) Paracarinachites -type and the Yangtzechiton - 
type sclerites are always discovered from the same horizon, with a series of morphologically 
transitional sclerites between them (see Qian Yi, 1993, plates I , 11 ) ; 2) both types of scle- 
rites show the same growth pattern (Fig. 1-11) ; and 3) Yangtzechiton have been never recog- 
nized certain 8 growth segments in Yu Wen' s specimens and our specimens ( Fig. 1-12), 
whereas none of any Yangtzechiton - type sclerites have been discovered again in the more than 
400 specimens from same horizon so far we have procured , and only few of them actually com- 
posed of 10 growth segments (see Qian Yi, 1993 , plate I , fig. E] ) . It is not correct that 

. 227 . 



since the beginning of the embryonic stage these sclerites possessed the fixed 8 "chitons" with 
unchangeable ornaments and crust wall structure, which proposed by Yu Wen. 

Based on the present material , it is still difficult to make clear conclusion about the body 
plan, phylogenetic affinity and habitat of the respective animals bearing these sclerites. 

Section 10 Nail-shaped fossil zhijinitids and cambroclavids 

The nail-shaped fossils represent another kind of extinct metazoans. They are made up of a 
subcircular basal pedestal (zhijinitid-type) or a relatively long disc, also called shield plate 
( cambroclavid-type) together with a conical spine which is sometimes withered into a nodule or 
process. They may be grouped into 2 types in morphology (Fig. 1-14) : zhijinitids, which are 
mainly from the Lower Cambrian Meishucunian in the Yangtze Platform, and cambroclavids , 
which are distributed rather extensively through the Chi ungchussuan in Xinjiang, southern 
Shaanxi, Shennongjia of Hubei in China, and in Kazakhstan and Australia. The sclerites of the 
latter type are also found from the top of the Lower Cambrian to the lower part of Middle Cam- 
brian Damao Group in Ya Xian of Hainan. The zhijinitid-type sclerites made their appearance 
earlier than the cambroclavid-type sclerites, preserved in isolated individuals without associated 
cambroclavid-type sclerites. The cambroclavid-type sclerites are usually preserved in isolated in- 
dividuals too , but sclerite aggregations were occasionally found , and sometimes they are accom- 
panied with a small amount of zhijinitid-type sclerites. This indicates that there is no possibility 
of both type being sclerites from the same kind of animals. 

At present , the classification of the zhijinitid-type and cambroclavid-type sclerites are still 
based on their morphology. Here we consider that 3 genera may be retained in the zhijinitid- 
type sclerites , i. e. Zhijinites Qian, 1978, Parazhijinites Qian et Yin, 1984 and Isoclaxnis 
Qian et Zhang, 1983. In addition , Conway Morris and Chen Meng ' e (1991) thought that 
Kaiyangites Qian et Yin, 1984 should be attributed to this group, which we consider as rea- 
sonable. Only Cambroclavus Mambetov , 1979 is retained within the cambroclavid-type 
sclerites. The other taxa are all considered as junior synonyms of Cambroclavus . 

The biological affinity of these nail-shaped fossils still remains a puzzling riddle which has 
not been entirely solved until now. However , the discovery and study of lophophore animals in 
the Chengjiang Fauna has provided favorable clue for phylogenetic affinity and functional effect 
of the zhijinitid-type sclerites. It is shown that Zhijinites sclerites arranged in rows on the 
surface of Rotadiscus amounting to 8000 ― 10000 in number on the body of an individual animal 
(? ) , this number matches well the abundance of the Zhijinites contained in one of the samples 
from Bed 38 of the Maidiping section, with little difference in size. In addition, recent discov- 
eries and research of lobopodians in Chengjiang Fauna revealed that there are pairs of nail- 
shaped skeletons found on the body of these vermiform animals ( Hou Xianguang and 
Bergstron, 1995; Chen Junyuan et al. , 1996), such as 7 pairs of spicules on the body of 
Haullucigenia . These sclerites are all external mineralized skeletons, isolated cr intermittently 
. 228 • 



distributed in lines, probably playing a role of defense. Further studies are still needed as to 
whether there are any relationships between the nail- shaped sclerites of these animals and nail- 
shaped sclerite fossils , but it is preliminarily considered that the zhijinitid-type and cambro- 
clavid-type sclerites may present different groups without relations each other. 

Section 11 Tommotiids 

The tommotiid sclerites are conical, pyramidal or angular in shape, generally asymmetri- 
cal, with left- form and right-form and phosphatic multi-layered wall. Although no completely 
preserved scleri tomes has been discovered, and the sclerites are often preserved separately , 
there has been discovered the occasional fusion phenomenon in ontogeny during the growth of 
individual sclerite , thus indicating that dispersed tommotiid sclerites may belong to metazoans 
with numerous sclerites covered on their body. Through statistical analysis of abundant fossils 
from acetic residue , as a independent group , tommotiid sclerites possess stable character. Based 
on morphology , ornaments, and internal structure of sclerites , tommotiids can be divided into 
5 families: 1) Lapworthellidae Missarzhevsky , 1966; 2) Tommotiidae Missarzhevsky, 1970; 
3) Kellanellidae Missarzhevsky et Grigorieva , 1981 ; 4) Tannuolinidae Fonin et Smimova , 
1967; and 5) ? Sunnaginidae Landing , 1984. In 1989, Qian Yi attributed these 5 families to 2 
orders. The order Tommotiida Missarzhevsky , 1970, include the 2nd and 4th families , and 
Lapworthellida Qian, 1989 ( Qian Yi, 1989) including the 1st, 3rd and 5th families. For 
characteristics of these families and the genera they include see Chap. I , Sect. 11 in Chinese 
text (see p. 51). 

Tommotiids have an extensive geographical distribution. They have been discovered from 
the strata of the Early Cambrian Meishucunian and Chiungchussuan to the Middle Cambrian in 
the Yangtze and Tarim platforms of China , the Siberian Platform of Russia, Central Asia, 
Mongolia , southern and northern Australia, England , and northeastern North America. Among 
them, there are some sclerites showing a relatively short extension and abundant variable 
forms , together with the characteristic of a global distribution , thus making some of these tom- 
motiid sclerites become essentially significant for stratigraphical correlations. In China , among 
these sclerites , CamenelLa sp. made its earliest appearance in the 2ncl SSF Assemblage Zone of 
the Meishucunian , Tannuolina zhangxventangia appeared in abundance in the 4th SSF As- 
semblage Zone of the same stage, while Sonella jinshaensis appeared up to the Chiungchussuan 
and the Tsanglangpuan . 

Section 12 Globular fossils 

During the last 20 years, a number of globular fossils have been discovered successively 
from the Lower Cambrian and even the uppermost Precambrian , some with a surface smooth or 
bearing many nodules, while other specimens even possess complicated internal structures. 

• 229 • 



Some of them are clear in biogenesis , while others are still doubtful. A number of form genera 
and form species have been named based on their morphology (see Chap. 1 , Sect. 12, p. 
54) . Among the globular shells from the Lower Cambrian Meishucunian in China, only 2 gen- 
era are retained , Archaeooides Qian, 1977 and Olivooides Qian, 1977, while all of the others 
may be taken as junior synonyms of the two genera . 

Recent studies on the structure of shell wall of globular fossils such as Olivooides , etc. , 
have achieved exciting development , proving that some globular bodies are actually real biologi- 
cal fossils , and probably relate to different animals because of different character of these fos- 
sils. Some authors interpret them as the gemmules of Hexactinella (White, 1986; Bengtson , 
1986; Yue Zhao, 1986) , while others interpret them as RadioLaria . After the phosphatized 
globule fossils from the Middle Cambrian of Duyun , Guizhou were interpreted as the embryo of 
arthropods by Zhang Xiguang and Pratt ( 1994) , Bengson and Yue (1997) reported their new 
results about Early Cambrian global fossils that Olivooides contain developing embryos of meta- 
zoans, which consisting of a nearly full developmental sequence of embryonic stages, showing 
similarities to coronate scyphozoans or the conulariids. Global fossils recently discovered from 
the phosphorites in the Sinian Doushantuo Formation near Weng'an, central Guizhou were also 
interpreted as embryos of metazoans ( Xiao Shuhai et al. , 1998; Li Chiawei et al. , 1998). 
These open a new window for future research of global fossils. 

Section 13 Anabaritids 

Anabaritids is also a common group of Early Cambrian problematic fossils. These tubular 
fossils show tri-symmetrical morphology with their morphological units in the multiple of 
"three" , including the longitudinal furrow , longitudinal fold, spine-like processes arranged in 
rows, annular lines, etc. The cross section is from roundly triangular, tripartite, hexapartite to 
tripe taled. Generally, the divergent angle of shell is small. The apical ( initial) shell is little 
known , usually in the shape of a cone, separated from other parts whether or not by somewhat 
narrow contraction. Outer surface of the shell bears annular growth lines and occasionally longi- 
tudinal lines, inner surface is covered with longitudinal spines arranged in rows, sometimes dis- 
tributed with cyst-like processes arranged in imbricate longitudinal rows. There may be some 
septa in the cavity of shell. 

There are different views on the function of anabaritids. The bilaterally asymmetrical tube 
and longitudinal processes on the lateral side indicate that the anabaritids were sessile animals 
(Abaimova, 1980; Volkov , 1982) . However , according to analysis on the internal structure 
and external ornaments of the shell , the tube of anabaritids is neither the living chamber of or- 
ganisms, nor the endoskeleton of animals. For this reason, it is inferred that the tube was 
probably the pillar of the soft animal , the soft body of anabaritids was probably situated at the 
uppermost end of the tube with the help of secretion organ in the lower part of the soft body to 
secrete and build up the tube. They are probably the triradial symmetrical animal related to 
. 230 . 



coelenterates (Missarzhevsky, 1974, 1989) . 

We agree that the taxonomy of anabaritids suggested by Conway Morris and Chen Meng ' e 
(1989) . The anabaritids are attributed to 1 family with 4 subfamilies (4 morphological types) : 

Family Anabaritidae Missarzhevsky , 1974 , which are divided into 4 subfamilies as follows: 

Cambrotubulinae Conway Morris et Chen, 1989; 

Tiksithecinae Conway Morris et Chen, 1989; 

Lobiochreninae Conway Morris et Chen, 1989; 

Anabaritinae Conway Morris et Chen, 1989. 

There exist quite a few problems in generic and specific identification. For instance, as 
many as 36 species have been named in the genus Anabarites alone , indicating a definite over- 
estimate on the diversity of species. 

Anabaritids are mainly distributed close to the Pre€- € boundary all over the world. They 
might also extend to the Chiungchussuan and Tsanglangpuan( ? ) in a few areas. However, the 
typical anabaritids are only limited in the strata across the boundary. In the Yangtze Platform , 
the typical anabaritids are distributed in assemblage zones I ― 11 of the Meishucunian , 
especially dominated in Assemblage Zone I . 

Chapter 11 Preservation , shell wall composition and 
microstructure of SSF 

Most of the SSF are preserved in phosphate rock and phosphatic carbonates , part of them 
preserved in silicalite and siliciclastic rocks. After being reformed through diagenesis , recrystal- 
lization and succeeding replacement during the burial process, the primary composition and mi- 
crostructure of shells could hardly be preserved , and sometimes they are very difficult to recog- 
nized even though having been preserved . The primary skeleton compositions of different SSF 
groups are shown in Table 2-1 . 

Section 1 Preservation , composition and microstructure 
of main SSF groups 

The Cambrian SSF of China have been preserved generally in phosphates, carbonates and 
silicates and clastic rocks , the fossils preserved in phosphates and carbonates are most frequently 
found. Except for the si Heated sponge spicules, and the silicated Microdictyon in the Shuijing- 
tuo Formation around the Zhenba area in Shaanxi , almost all of the SSF obtained after dissolu- 
tion through acetic acid are phosphatic. 

Besides the phosphatic steinkems and the moulds preserved in argillaceous and silty rocks, 
the SSF commonly display preservation types as follows (Fig. 2-1) : 



231 



1 . One- layered carbonated shell 



The shells include : a ) crystallized carbonated wall in crystallized limestone or dolomite 
with a confused boundary of shell wall (Fig. 2-1-3; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 1 , fig. 
4) ; b) crystallized carbonated wall in argillaceous limestone with a distinct shape of shell wall 
(see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 1 , fig. 7) ; c) crystallized carbonated wall with phosphatic 
infillings (Fig. 2-1-4; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 1, figs. 5, 6) ; and d) prismatic car- 
bonated wall in phosphate (Fig. 2-1-5; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 1, fig. 8). 

2. One- layered phosphatic shell 

The shells include a) even- textured phosphatic wall with clastic textured surroundings 
(Fig. 2-1-6; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, fig. 1); b) laminated phosphatic wall with 
microcrystalline apatite bearing crystallographic c-axes perpendicular to the lamella (Fig. 2-1- 
7; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, figs. 5, 6) ; and c) wall with various microstructures 
(Fig. 2-1-8; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2. figs. 2 ― 4) . It is noteworthy that original 
cross fibrous ultrastructure of hyoliths was first reported here from the Gechongwu Member of 
Guizhou (see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, fig. 2). 

3. Multi- layered carbonated shell 

The shells include carbonated wall with inner or outer laminated phosphatic layers in which 
the microcrystalline apatite bears crystallographic c-axes perpendicular to the lamella (Fig. 2-1- 
10, 1 1 ; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 3, figs. 6 ― 8) . The middle carbonated layer is simi- 
lar in preservation type to one- layered carbonated wall. 

4. Multi- layered phosphatic shell 

The shells similar to multi-layered carbonated wall, but the middle layer is phosphatic 
(Figs. 2-1-12, 2-1-13; see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, figs. 7—9; pi. 3, figs. 1, 2; 
pi. 4, fig. 5). 

However, it is impossible to observe all variability in preservation from the acid residues. 
After acid treatment , the illustrated type of Fig. 2-1-3 disappears, and the types of Figs. 2-1- 
4,2-1-5 would remain steinkems, the multi- layered phosphatic shells would remain unchanged , 
but the multi-layered carbonated shells would leave the middle layer empty. 

Section 2 Diagenesis and microstructures 

Microstructures of primary phosphatic skeletons are easy to be preserved : a) with stable 
patterns of microstructures ; b) with an equal distribution in the whole shell ; and c) without 
changes among different individuals, because of their stable chemical property , such as inartic- 
ulate brachiopods (see Zhu Maoyan et al, , 1996, pi. 1, fig. 7) and tommctiids ( see Zhu 
. 232 . 



Maoyan et al. , 1996, pi. 2, fig. 4). But the unstable property of carbonated skeletons usually 
causes the disappearance of primary microstructures . In some cases, however, early diagenetic 
phosphatization may replicate the microstructures of carbonated skeletons (see Zhu Maoyan et 
al. , 1996, pi. 2, fig. 2), as evidenced by studies of molluscs (Runnegar, 1985) , lathamellids 
(Li Guoxiang and Chen Junyuan, 1992) , etc. 

In previous literature descriptions , multi-layered shells from Yangtze Platform were largely 
confused with the secondary diagenetic textures. As discussed on siphogonuchitids by Qian Yi 
and Bengtson (1989) , the outer and inner laminated apatite layers of the shell are formed dur- 
ing diagenesis. The laminated apatite growth outward and inward with long axes which corre- 
spond to their crystallographic c-axes is shown in the thin-section under the crossed nichols (see 
Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 3, figs. 2 ― 4). The same laminated apatite also occurs on the 
outer side of infilled grains (see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, figs. 7 ― 9; pi. 3, figs. 3, 
4), and large pebbles (see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 3, fig. 5) . All these support the 
diagenetic origin of the laminated layers. 

Section 3 Diagenesis and compositions 

Due to the obviously wide occurrence of diagenetic phosphatization , it is important to 
know the taphonomic aspects for interpreting the primary composition of early skeletons. Sec- 
ondary phosphatized carbonate skeletons are common; this is supported by studies of hyoliths , 
anabaritids (Conway Morris and Chen Meng'e, 1989) , and molluscs (Runnegar, 1985) . One 
of the figures (see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 3, fig. 8) shows occurrence of phosphatiza- 
tion along the fissures of crystals, providing the best evidence for phosphatization of carbonate 
shells. Some criteria are useful in our studies for inferring original composition of phosphatic 
remains. 

In primary phosphatic skeleton : a) phosphatic composition remains stable in different 
rocks; b) surroundings and infillings are all carbonate ; c) the shell thickness remains un- 
changed in different rocks; d) steinkems are generally absent ; e) phosphatic microstructures 
are distinct ; and f) endolithic algae are rare. 

In secondarily phosphatized carbonate skeletons: a) phosphatic shells are preserved as car- 
bonate in other rocks or beds; b) steinkems are generally present ; c ) evidences showing the 
replicated carbonate microstructures are generally absent , if preserved , and d) endolithic algae 
are common. 

Section 4 Taphonomic processes of SSF preserved as shell beds 

Cambrian SSF are usually preserved as shell beds, showing such aspects as ( see Zhu 
Maoyan et al. , 1996, pi. 3, figs. 1 ― 4): a) fossils preserved as small fragments; b) forming 
condensed shell beds with erosive bases and grading texture ; c ) common occurrence of 

• 233 • 



redeposited grains and pebbles; and d) association with many hardground surfaces. Based on 
these evidences, a general taphoncmic mode of SSF beds is suggested here as shown in Fig. 2-2. 



Section 5 Palaeontological and stratigraphical significance of 

taphonomy of SSF 

The variability in preservation provides a basis for systematics of SSF. For example , 
" Rugatotheca " ( see Zhu Maoyan et al. , 1996, pi. 2, figs. 5, 6) is a steinkem but it was orig- 
inally described as a replica (Qian Yi, 1989) . Early Cambrian multi-element and articulated 
skeletons may be predominant in early mineralized metazoans, such as wiwaxiids , halkieriids, 
cambroclavids and lobopodians ( Microdictyon ) . These cause confusion in the systematic of 
fragmentary SSF, and therefore much work on taphonomy remains to be done. 

1 • Primary skeleton compositions and microstructures 

Due to diagenesis , the preserved composition and texture of skeletons were usually 
secondary. As discussed above, understanding of diagenesis and some criteria are needed for 
interpretation of SSF. 

2. Biostratigraphy 

Almost all SSF beds were phosphatized with hardgrounds , glauconites and erosive bases, 
indicating a common hiatus in deposition. Taphonomic analysis may be helpful in correlation of 
SSF assemblages and establishment of taphof acies , providing convincing evidences for interpret- 
ing the history and evolution of biomineralization . 



Chapter HI Geological and geographical distribution of SSF, 
with discussion on Early Cambrian geographical provinces 

Section 1 Geological and geographical distribution of SSF 

The small shelly animals of China have an extensive distribution in time and space with 
various taxa and varying abundance. They are mainly preserved in the I^te Sinian to Early 
Cambrian deposits in Yangtze Platform , along the southern and northern margins of the North 
China Platform and the northern margin of the Tarim Basin, and are especially abundant near 
the Sinian-Cambrian boundary. The distribution of SSF and their assemblage characteristics are 
recognized as follows: 

1 • Yangtze Platform 



( 1 ) Eastern Yunnan 
234 • 



Eastern Yunnan is an area in which are situated the Lower Cambrian stratotype sections 
and the Sinian-Cambrian boundary stratotype section of China. The Lower Cambrian is exten- 
sively exposed in this area, SSF were found in almost all of the outcropping sections across the 
Sinian-Cambrian boundary. A total of 44 sections have been studied in detail, especially the 4 
sections at Meishucun of J inning, Xianfeng of Xundian , Dahai and Yulu of Huize, where the 
strata are well exposed. There are rich SSF within the Zhongyicun Member to the Lower 
Member of the Chiungchussu Formation , the regularities in their assemblage features and verti- 
cal distributions have been studied in details. The Meishucun section and SSF discovered there- 
in have been recorded and discussed in a lot of literature ( Luo Huilin et al. , 1982, 1984, 
1987; Qian Yi, 1977, 1983;Qian Yi et al. , 1984, 1996; Qian Yi, 1989; Xing Yusheng et 
al. , 1984; He Tinggui et al. , 1988) as shown in Fig. 3-1 . However, this section shows two 
horizons of hiatus, causing an incomplete records of SSF. Based on recent study and report , the 
two sections at Yulu and Dahai of Huize are distinguished not only by successive sedimentation 
with rich fossils , but also by the strata with a greater thickness. Therefore they are regarded as 
an important supplement to the Meishucun section (Figs. 3-2, 3-3) . 

The main characteristic of the Yulu and Dahai sections lies in the successive transitional 
sedimentation in lithology of the Zhongyicun Member and the underlying Daibu Member. An- 
other characteristic lies in the Dahai Member which is stable in thickness ( 35 . —— 39 . 2m ) , 
consisting of dolomite at the lower part and limestone , argillaceous nodular limestone at the 
middle- upper part with the important fossil Hera ultipegma yunnanensis . 

The Lower Cambrian Meishucunian of eastern Yunnan may be divided into 4 SSF assem- 
blages; 

4) Lapxvorthella-Tannuolina-Sinosachites Assemblage Zone; 

3) Hera ultipegma yunnanensis Assemblage Zone; 

2) Pa ragloborilus- Siphogonuch ites Assemblage Zone; 

1) Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica Assemblage Zone. 
(2) Western Sichuan 

This is one of the areas with Sinian-Cambrian successive sediments in the Yangtze Plat- 
form (Fig. 3-4) . There are a large number of SSF in the Lower Cambrian , especially in the 
Maidiping Member at the top of the Tongying Formation and the middle part of the Chiulao- 
tung Formation. In the area, the Maidiping section at Emei was well studied , with the SSF 
divided in descending order into 5 biostratigraphical units as follows: 

Chiungchussuan 

5) PelagieLla emeishanensis Range Zone ( corresponding to the trilobite Mianxiandiscus- 
Eoredl ich ia Zone ) . 

Meishucunian 

4) Sinosachites flabelLiformis Range Zone; 

3) Hera ultipegma yunnanensis Range Zone; 

2) Siphogon uch ites pusilLi formis-Paragloborilus subglobosus Assemblage Zone; 



235 



1) Anabarites trisuLcatus-Protohertzina anabarica Assemblage Zone. 

(3) Northern Sichuan 

In this area, SSF are usually found in the Mofangyan Member at the top of the Tongying 
Formation, with the Shatan section in Nanjiang as the representative section , in which SSF 
may be divided in descending order into 3 biostratigraphical units as follows ( Fig. 3-5) : 

Meishucunian 

3) Unnamed Zone; 

2) Siphogon uch ites Acme Zone; 

1 ) Anabarites trisulcatus Acme Zone. 

(4) Northern and centro western Guizhou 

This area is situated at the southeastern comer of the Yangtze Platform , SSF are mainly 
distributed in the upper part of the Tongying Formation (Fig. 3-7) . Taking the Gezhongwu 
section as an example, SSF may be divided into 2 stratigraphical units-. 

Meishucunian 

2) Siphogon uch ites-La pvuorthella Assemblage Zone; 

1) Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica Assemblage Zone, 

(5) Eastern Guizhou 

In the district along the southern margin of the Yangtze Platform , the Sinian and Cambri- 
an sedimentation is successive. SSF have been recorded from the siliceous phosphates and phos- 
phatic silicalite in the transitional strata between Sinian and Cambrian (Fig. 3-7) . Based on the 
SSF from the Wuhe section of Taijiang, SSF may be divided into 2 biostratigraphical units: 

Meishucunian 

2) Kaiyangites-Calcihexactina Assemblage Zone. 

1) Miniococcus sinensis Acme Zone; 

(6) Western Hubei 

This is the area in which the Sinian stratotype section of China is situated, with SSF in 
the Huangshandong Member or the Yanjiahe Member at the top of the Tongying Formation. 
There exists a sedimentation hiatus between Sinian and Cambrian in the eastern part of this 
area. The Huangshandong Member was formed by redeposition, SSF in the member appear in 
mixed accumulation, showing a relatively indistinct zonation (Fig. 3-8) . Whereas in the area 
south of Sandouping , Yichang, successive Sinian and Cambrian deposits are developed. In the 
Yanjiahe Member of the Yanjiahe boundary section , the SSF may be divided into 2 biostrati- 
graphical units (Fig. 3-9) : 

Meishucunian 

2) Obtusocon us- Tiksitheca Assemblage Zone; 

1 ) Protohertzina anaba rica -Spin ulitheca billingsi Assemblage Zone. 

(7) Northwestern Hubei 

In this area, the SSF are mainly distributed in the Xihaoping Member at the top of the 
Tongying Formation (Fig. 3-10) . SSF from the Xihaoping Member of the Tanbao section at 
. 236 • 



Xihaoping of Fangxian may be divided into 2 biostratigraphical units: 
Chiungchussuan 

2) RhombocornicuLum cancellatum-Microcomus parvulus Assemblage Zone; 

1) Lapworthella h ubeiensis- Ca mbrocLa vus fa ngxia nensis Assemblage Zone. 

(8) Ningqiang of Shaanxi 

In this area the Sinian and Cambrian belong to successive sedimentation units, with 
widespread outcroppings. SSF are recorded dominantly in the upper member ( Kuanchuanpu 
Member) of the Tongying Formation , some SSF were also recorded in the Guojiaba Formation 
(Fig. 3-11) . SSF in the Kuanchuanpu Member of the Kuanchuanpu section may be divided into 
3 biostratigraphical units : 

Meishucunian 

3) Heraultipegma yunnanensis Acme Zone; 

2) Pa ragloboril us subglobosus Range Zone; 

1) Anabarites trisuLcatus-Protohertzina anabarica Assemblage Zone. 

(9) Xixiang-Zhenba of Shaanxi 

In this area, the SSF are recorded in the Xihaoping Member of the Tongying Formation 
and the Shuijingtuo Formation ( Figs. 3-12, 3-13 ) . SSF may be divided into 2 biostrati- 
graphical units , which belong to the Chiungchussuan : 

2) Rhombocorniculum cancellatum Acme Zone; 

1) Rhombocorniculum insolutum Acme Zone. 

(10) Northwestern Hunan 

The Precambrian and Cambrian boundary interval of this district belongs to the deep-water 
facies along the margin of the Yangtze Platform, with comparatively rare SSF. These are 
recorded in the lower member of the Lower Cambrian Yangjiaping Formation. In the 
Yangjiaping section of Shimen , Hunan, based on SSF, the lower member of the Yangjiaping 
Formation may be divided into 2 biostratigraphical units, which belong to deposits of the 
Meishucunian (Fig. 3-14) : 

2) Tiksitheca irregular is- Anabaritd I um cyLindricuLus Assemblage Zone; 

1) Protohertzina anabarica-Kaiyangites multispinatus Assemblage Zone. 

(11) Western Zhejiang 

In the Sinian-Cambrian transitional strata of this area , the SSF are distributed at the top 
of the Tongying Formation and at the base of the Hetang Foramtion (Fig. 3-15) . Two SSF 
assemblages may be distinguished around the J iangshan area: 

2) J ia ngsha nodus-Hagionella Assemblage Zone; 
1) Anabarites-Protohertzina Assemblage Zone. 

Since J iangshanodus- Hagione Ua Assemblage Zone yields such fossils as the bradoriids 
Liangshanella aff. lubrica , etc. , it should belongs to the Chiungchussuan , while Anabarites- 
Protohertzina Assemblage Zone belongs to the Meishucunian. 

(12) Caohu of Anhui 

. 237 • 



In this area, the SSF are mainly recorded at the base of the Lower Cambrian Lengquan- 
wang Formation , in association with the trilobite Paokannia sp. , etc. , indicating a age of the 
Tsanglangpuan. However, in few sections, a small number of SSF have been discovered from 
the dolomite 0.2 ~ 0. 8m in thickness at the top of the Tongying Formation (Fig. 3-16) . 

(13) Ningzhen Mountains of Jiangsu 

In this area the SSF are mainly from the Lower Cambrian Mufushan Formation , especially 
the basal part of the formation , where the SSF are abundant (Fig. 3-17) . At the top of the 
middle member of the Mufushan Formation , the SSF are in association with the trilobites 
Paokannia mu fushanensis and Redlichia sp. , which were considered by Zhu Zhaoling et al. 
( 1988) probably as the late Meishucunian to Tsanglangpuan. 

2. North China Platform Region 

In this region deposits from the Meishucunian to the Chiungchussuan are generally not 
recorded . Along the southern and northern margins of the Platform, the deposits of the 
Tsanglangpuan and later stages contain trilobites and other fossils, including hyolithids ( Table 
1-2) , which are abundant especially in the Xinji (or Yutaishan or Shuidong) Formation (Figs. 
3-18,3-19,3-20). 

3. Tarim Platform Region 

Around the Aksu-Kalpin area on the northern margin of the Tarim Platform , the Lower 
Cambrian also contains SSF, especially in the Yurtus Formation , where the SSF are mainly 
recorded in association with bradoriids (Fig. 3-21). Based on the SSF assemblage , the Yurtus 
Formation should belong to the Chiungchussuan . 

4. Qinling Geosynclinal Region 

On the southern margin of this region , there are intermittent outcroppings of the Sinian 
and Cambrian metamorphic rock sequence along the northern side of the Lueyang- Hanzhong 
Fracture Zone. Taking the Tiantaishan section as a representative , the Tananpo Formation at 
the lowerpart of the sequence is composed of ― 40m metamorphic rock bearing phosphorus and 
manganese in the lower part and more than 70m of dolomite, intercalated with silicalite in the 
upperpart , bearing an angular unconformity with the underlying pre-Sinian metamorphic base. 
The rocks bearing phosphorus and manganese in the Tananpo Formation have yielded a small 
amount of hyoliihid-iike tubular fossils, such as " Circotheca " , Hyolithellus , etc. Based on 
lithology and characteristics of the ore bed association bearing phosphorus and manganese , the 
lower part of the Tananpo Formation was considered as a deposit of the Late Sinian Doushantuo 
Stage , while the dolomite bed in the upper part belongs to deposits of the Tong-yingxia Stage. 

Based on SSF assemblages , we has made a unified division and correlation on the Lower 
Cambrian of different districts in China ( Tables 4-4,4-5) . 



238 



Sections 2 一 3 Early Cambrian sedimentary fades and 
palaeogeography in China 



These two sections give a brief account of the sedimentary fades in different regions of 
China during the Early Cambrian , with detailed discussion on the Meishucunian palaeo- 
geography in the Yangtze Platform (Figs. 3-22 ― 26). 

Section 4 Preliminary research on ecology of Early 
Cambrian small shelly fauna 

Based on morphology and structure of hard body, association of the small shelly fauna , 
combined with analysis on sedimentary environments , we consider that the small shelly fauna 
living in the Early Cambrian ocean display the following characteristics in ecology : 

1 . Attribute of nutrition 

In general , the small shelly faunas are mainly feeding on suspending microorganisms and 
organic particles. Among them, those feeding on suspending organisms include : shelled bra- 
chiopods , brachiopod- like animals, and many benthic animals, such as sponges and chancellori- 
ids, etc. While those feeding on sediments include hyolithids , various kinds of molluscs , and 
probably those metazoans with slug- like sclerites, such as halkieriids and perhaps tommotiids. 
It is believed that plank tonic conodonts are carnivorous animals. 

2. Individual ecology 

Based on the modes of movement and attachment , these animals may be divided into 6 
types: a) cementing epibionts; b) pedal attaching benthos; c) planktons ; d) burrowing endo- 
bionts; e) drilling endobionts; and f) sessile benthos. 

3. Living environment 

Based on analysis of sedimentary fades in which SSF preserved in situ , the living environ- 
ment of these faunas is recognized as follows: 

Temperature : 3° ― 15° cold water or at the juncture of cold and warm currents; 
Salinity : seawater with normal salinity; 

Water depth : generally in shelf or subtidal low-energy zones, planktonic fauna may reach 
in the deep-water; 

Turbidity : limpid seawater rich in phosphorus or calcium; 
Substrate: mainly hard, occasionally soft muddy substrate ; 

Turbulence: SSF can live under the different hydrodynamic conditions , but most of them 
mainly adaptive to moderate hydrodynamic conditions, while those cementing benthos and 

. 239 • 



burrowing benthos possibly adaptive to subtidal high-energy zone. 

4. Three msyor types of small shelly fauna 

Sessile benthos: epi fauna : brachiopods, conulariids, anabaritids; 

endobionts : some vermes. 
Vagile benthos : molluscs , siphogonuchitids , sachitids, chancelloriids, hyolithids, 
zhijinitids. 

Plank tonic: conodontoids, Porifera (part) , algae. 

Section 5 Biogeographical provinces of Early Cambrian 

SSF in China 

In China, the Early Cambrian small shelly fauna may be divided into 4 biogeographical 
provinces based on biofacies, sedimentary facies and palaeogeography ( Fig. 3-27). In the 
Yangtze Platform the Early Cambrian Meishucunian SSF may be further subdivided into 3 
provinces (Fig. 3-28) . 

Chapter IV Review on global Precambrian-Cambrian boundary 
stratotype and its intercontinental correlation 

Section 1 Review on global Precambrian-Cambrian 
boundary stratotype 

1 . Selection of Pre €• € boundary global stratotype 

Through efforts during the last 20 years, the International Pre €- € Boundary Working 
Group has successively selected the Ulakhan-Sulugur boundary section by the bank of the Aldan 
River on the Siberian Platform of Russia , the Meishucun boundary section in J inning of eastern 
Yunnan on the Yangtze Platform of China, and the Burin Peninsula boundary section of New- 
foundland in Canada as the candidates for the Pre €- € boundary global stratotype section and 
point (GSSP) . The principle governing selection has been modified for several times, the For- 
tune Head boundary section on the Burin Peninsula of Newfoundland , Canada has been finally 
determined as the Pre C- € boundary GSSP in 1990, the base of the Phycodes pedum Zone was 
considered as the the Pre C- € boundary. Unfortunately, the boundary stratotype section and 
point were differentiated based on trace fossils. Since "the trace fossil zone cannot be taken as a 
practicable method in biostratigraphy" ( Cowie , 1985) , and in addition , trace fossils lacks po- 
tential in intercontinental correlation , this GSSP has never played the role of the Pre 6- 6 
boundary stratotype beginning from the day on which it was formally affirmed. 
• 240 • 



2. Review on regional Pre C- € boundary stratotype sections and points 

(1) Burin Peninsula, Newfoundland 

Among the Pre €- € boundary sections situated around the Avalon area in Newfoundland , 
Canada, none of them represents a complete section , and the Pre C- € boundary stratotype sec- 
tion at Burin Peninsula is practically a composite profile (Figs. 4-1,4-2), which consisting of 
sections separately distributed in the area of Burin and Avalon peninsulas. The whole profile 
lithologically composed of sandstones, siltstones and shales intercalated with limestones with 
thickness of nearly 1 400m. It is divided in ascending order into the Rencontre Formation, 
Chapel Island Formation, Bona vista Formation, Smith Point Formation and Brigus Formation. 
In the lower part of the stratotype section 3 trace fossil zones have been established : a) the 
Harlaniella podolica Zone in Member 1 and the basal part (2. 4m) of the Member 2 in the 
Chapel Island Formation; b) the Phycodes pedum Zone in the middle part of Member 2 of the 
Chapel Island Formation ; and c) the Rusophycus avalonensis Zone ① in the upper part of Mem- 
ber 2 of the Chapel Island Formation. Above the trace fossil zones 2 SSF zones have been estab- 
lished. The AldaneLla attleborensis SSF Assemblage Zone is in apical part of Member 3. and 
Member 4 in the Chapel Island Formation, and the ColeoLoides typicalis-Halkieria SSF Assem- 
blage zone appears at 3m above the basal boundary of the Smith Point Formation. Trilobites 
CalLavia , Serodiscus , etc. , first occur at the top of the Smith Point Formation (Table 4-1) . 

In 1990 the Boundary Working Group decided by vote to define the Pre 6- 6 bounday 
stratotype on the Burin Peninsula of Newfoundland , the Pre €- € bounday is the base of the 
Phycodes pedum Zone , at a distance of 2 . 4m from the bottom of Member 2 of the Chapel Is- 
land Foramtion, based on the following reasons: 1) it is considered that the section has a 
greater thickness, being composed of a suite of unmetamorphosed clastic sequence, with succes- 
sive deposits across the boundary; 2) in the section, all of the key organisms have been record- 
ed, such as the Ediacara Fauna, SSF and trilobites. Among them, the abundant and diverse 
trace fossils can be divided into 3 trace fossil Zones, with Zone 1 belong to the Precambrian and 
zones 2 ― 3 to the "Palaeozoic". The SSF in the upper part also can be distinguished into 2 as- 
semblages , which may be correlated with those from the Baltic region , the eastern Russian 
Platform and even still farther places from Newfoundland ; and 3) the Pre€- € boundary is in- 
ferred at 540 ― 550Ma in age ( Cowie , 1989) . However, this stratotype section has been op- 
posed by many specialists since the first day on which it was defined. In our consideration : 
firstly, until now the boundary stratotype on the Burin Peninsula represents a composite sec- 
tion, while the outcroppings of Member 3 in the Chapel Island Formation around the Furture 
Head Cape are incomplete , with a maximum thickness of only 135m (Fig. 4-1 ) . Secondly , all 
along it has been doubtful about the validity in defining the Pre 6- 6 boundary global point 
based on trace fossils, because the preservation of trace fossils are strongly restricted by the 

① The R . avalnensis Zone and the P. pedum Zone have not been found in the same section. 



241 



sedimentary environment , lacking potential for intercontinental correlation. In addition , to de- 
fine a boundary based on trace fossil zones violates the constant resolution of the Boundary 
Working Group on defining a boundary by small fossil zones. At present , there are no grounds 
for us to negate the role of small fossil zones in defining the PreC- € boundary. Thirdly, in the 
boundary stratotype of the Burin Peninsula , the SSF appear in higher horizons, with a restrict- 
ed distribution and poor preservation , while the Phycodes pedum Zone , the Rusophycus avalo- 
nensis Zone and the Caliavia-Harlaniella podolica Zone are never recorded in one section. 
Moreover, as compared with North America and Europe , the trilobites of the Burin Peninsula 
appeared in a later stage. The SSF Coleoloides typicalis Assmeblage in the middle- lower part of 
the Smith Point Formation probably corresponds to the Fallotaspis Zone which is extensively 
distributed in North America, but none of the oldest trilobites, such as Fallotaspis , etc. , have 
been reported. Furthermore , metamorphosed sequence are unsuitable for palaeogeomagnetic de- 
termination. 

Therefore, we consider that the Pre C- € boundary stratotype and boundary point of the 
Burin Peninsula can only be taken as the regional stratotype and boundary point for North 
America and Europe. 

(2) Meishucun, eastern Yunnan 

The regional Pre €- € boundary stratotype section in eastern Yunnan is also a composite 
section, including the Meishucun section, together with the Yulu and Dahai reference sections 
in Huize County. The profile across the boundary is composed of carbonates, phosphorous- 
bearing rocks and clastic rocks. The sequence is subdivided in ascending order into the Jiucheng 
Member, Baiyanshaon Member, Daibu Member , Zhongyicun Member and Dahai Member of 
the Tongying Formation , the Shiyantou Member and Yu'anshan Member of the Chiungchussu 
Formation. 

The strata across the boundary in eastern Yunnan is differentiated into 4 SSF assemblages 
and 4 trace fossil assemblages (Table 4-2) . 

The oldest trilobites, such as ParabodieLLa , Mia nxia ndiscus , etc. , are first recorded in 
the Yu'anshan Member. The Meishucun section contains rich SSF and trace fossils, which are 
favorable for global correlation. The section is easily accessible with a good transport service, 
and the climate there is like spring all the year round (Cowie, 1985). Therefore, in 1985 a 
resolution was passed by an overwhelming majority in the Boundary Working Group , taking 
the Meishucun section the Pre €- € boundary global stratotype, with Point B as the boundary 
point. The radioisotopic dating has been determined as 597Ma ( Luo Huilin et al. , 1991 ) , and 
565 Ma ( Yang Jiedong et al. , 1996) . In Qian Yi's consideration , since the Pre €- € boundary 
is practically the boundary between Phanerozoic Eon and Proterozoic Eon , such a important ge- 
ological boundary should be located at the explosive radial evolution point of diverse shelly ani- 
mals and the biomineralization breakthrough point of skeletal animals during Early Cambrian. 
For this reason, Qian Yi insists that it is most appropriate to take the first appearance of the 
oldest SSF A . trisuLcatus-P . anabarica Assemblage Zone ( i. e. base of Bed 3 of the 
• 242 • 



Meishucun section) as the basal boundary of the Cambrian. Practically, the boundary point of 
the Pre €- € boundary stratotype in Newfoundland is also equivalent to this point through trace 
fossil correlation. However, some scholars consider that there are a number of hiatuses in the 
Meishucun section, probably causing the lacuna of certain horizons containing these faunas, and 
that the fossil assemblage is probably of a mixed origin , leading to difficulties in correlation 
(Cowie, 1985; Conway Morris, 1987) . For these reasons the Meishucun section was voted 
down by the Boundary Working Group in 1990. 

In fact, there exist 2 relatively distinct sedimentary hiatuses in the Meishucun section. 
The first hiatus took place between Bed 2 and Bed 3 , causing a lacuna in the silicate sequence of 
the Daibu Member; however , a correlation with the successively deposited at Yulu and Dahai 
sections shows that this sedimentary hiatus is relatively short , without lacuna of SSF Assem- 
blage Zone 1. The second hiatus occurrs between Bed 8 and Bed 9, with a longer range, lead- 
ing to a lacuna in the upper part of the Dahai Member , and also causing a lacuna in the Her- 
aultipegma yunnanensis Zone which is extensively distributed in northeastern Yunnan , south- 
western Sichuan, southern Shaanxi and other areas. However, this defect of Meishucun section 
can be fully remedied with the supplement of such auxiliary sections as Yulu, Dahai, etc. With 
regard to problems about variability in thickness and mixed assemblages of SSF in the Bed 7 , 
after correlation with adjacent areas, it is recognized that SSF in the Bed 7 are reworked in situ 
without transportation , in which the SSF assemblage is distinct without difference from that of 
the Siphogon uch ites-Pa ragloborilus Assemblage Zone in other boundary sections in China. 
Moreover, in the basal part of the Yu'anshan Member of the Chiungchussu Formation in this 
section, there occurred the oldest trilobite from the Tethys Sea- South Pacific Province (South 
Europe, South Asia and South Australia regions) . 

Summing up the above statement , the regional Sinian-Cambrian boundary stratotype of 
eastern Yunnan is superior in distinctive conditions to the boundary stratotype of the Burin 
Peninsula. It possesses not only abundant SSF and trace fossils, but also the oldest trilobite , 
which is a typical representative in the Tethys-South Pacific Province. Therefore , the Pre C- C 
boundary stratotype in eastern Yunnan is considered as a better global stratotype section and 
point than in Newfoundland. 

(3) Ulakhan-Sulugur , Siberia 

In eastern Siberia, the Pre €- € boundary section around the Aldan River area was divided 
in ascending order into 3 formations : the Yudom Formation ( including the Nemakit-Daldyn 
Bed at the top) , Restrotsvet Formation , and Fumulder Formation. 3 fossil zones were erected 
as follow : the Anabarites trisulcatus Zone in the apical part of the Yudom Formation ; the Al- 
danocyathus sunnaginicus- Tiksithecea Zone and the Dokidocyathus regularis Zone in the mid- 
dle-lower part and the apical part of the Restrotsvet Formation respectively. The overlying Fu- 
mulder Formation yields the oldest trilobites, such as Fallotaspis , Protofallotaspis , etc. How- 
ever, in the Ulakhan-Sulugur section , there is a lacuna of the Nemakit-Daldyn Bed which 
yields Anabarites trisulcatus , indicating the existence of an obvious sedimentary hiatus (Fig. 

• 243 • 



4-3) . In addition , it is generally recognized that the SSF in the basal part of the Rerstrotsvet 
Formation was formed by the downward percolating deposits from Bed 8 in the upper part of 
this formation. Therefore by vote through correspondence in 1985, this section has been voted 
down. Nevertheless , due to the successive sediments across the boundary in the Gonam section 
100 km southeast of Aldan, and the existence of the Nemakit-Daldyn Bed which yields such 
SSF as Anabarites , Protohertzina , etc. in the apical part of the Yudom Formation , the 
Ulakhan-Sulugur section is still regarded as the regional Pre 6- 6 boundary stratotype of the 
Siberia region , with the supplement of the Gonam section. 

3. Correlation between Pre C- € boundary global stratotype and regional stratotype 

The 3 regional Pre C- € boundary stratotype mentioned above represent the sections in 3 
types of lithofacies from 3 biogeographical provinces in the world : 1 ) the Furture Head Cape 
boundary stratotype on the Burin Peninsula of Newfoundland , Canada belongs to the clastic 
rock-carbonate sedimentary fades, serving as the representative of the Pre €- € boundary sec- 
tion in North America, North Europe and Central Europe regions ( North Atlantic-Pacific 
Province) . The fossils in the area are mainly trace fossils, with the appearance of a few SSF 
late in the upper part of the profile, but none of the oldest trilobite zones have been discovered ; 
2) the regional Meishucun boundary stratotype of Yunnan , China belongs to the carbonate- 
phosphate-clastic rock sedimentary fades, serving as the typical representative of the boundary 
section in South Europe , South Asia, South Australia (South Pacific- Tethys Province) , in the 
section, there are abundant trace fossils and SSF, and the oldest trilobite ParabadielLa is 
recorded, which is widely distributed in South Pacific-Tethys Province; and 3) the Ulakhan- 
Sulugur section of East Siberia , Russia belongs to the carbonate sedimentation type, serving as 
the representative of the regional boundary section on the Siberian Platform. The fossils in the 
section are characterized by the SSF associated with archaeocyathids and other fossils. The 
biostratigraphical method is still of essential importance and plays a leading role in global divi- 
sion and correlation of the Pre €- € boundary, while among the 3 boundary stratotypes, only 
the Meishucun section contains both abundant SSF and trace fossils , so it should be an 
extremely important key section for global correlation. 

It is very important to select fossils with correlation potential as the basis for correlation. 
Both SSF and trace fossils are restricted by sedimentary environments, but more so trace fossils 
are, special attention should be paid to the SSF in correlation of Pre €- € boundary. We con- 
sider that fossils with correlation potential can be classified into 2 groups: one group with po- 
tential for global correlation and the other only with potential for regional correlation. Among 
the SSF, those with distinct characteristics and global correlation potential are Anabarites 
trisuLcatus and Rhombocorniculum . Anabarites has been successively discovered from the ear- 
ly Early Cambrian deposits of all continents over the world , and it is only distributed in strata 
between the Ediacaxa Fauna and the oldest trilobite or the first arthropod trace fossil Rusophy- 
cus in most areas. Rhombocorniculum has been discovered from the deposits of the Early Cam- 
brian Chiungchussu Stage ( Atdabanian ) in localities almost throughout the world , and it is 
. 244 • 



usually in association with the oldest trilobite. 

Although there is still needs for further discussion on the validity of the trace fossil zone for 
chronostratigraphical correlation, Phycodes pedum which appears near the Pre C- € boundary 
is extensively distributed in the deposits of early Early Cambrian in North America and North 
Europe, as well as in Bed 4 in the Meishucun section in association A^ith Anabarites trisulca- 
tus . It is interesting that in the boundary stratotype of the Burin Peninsula, above the Phy- 
codes pedum Zone is the Rusophycus avalonensis Zone, while in the Meishucun section , where 
have discovered a large number of Rusophycus meishucunensis in the Pa ragloboril us subglobo- 
sus Zone above the Anaberites trisulcatus Zone (Yin Jicheng et al. , 1993) . It is supported 
that such trace fossils as Phycodes pedum , Rusophycus , etc. are useful to make stratigraphical 
correlations of the Pre C- € boundary interval. 

Listed in Figs. 4-4,4-5 are correlations of Pre €- € boundary GSSP and regional stratotype 
sections. 

Section 2 Global correlation of the Precambrian-Cambrian 
boundary stratigraphy 

Once the Pre C- € boundary global stratotype and regional stratotypes have been affirmed , 
the 3 boundary points discussed above may be regarded theoretically as isochronous points , 
which should be taken as a standard for division and correlation of the Pre C- € boundary in all 
other regions over the world. However , due to the lack of isochroneity in the apical and basal 
boundaries of biostratigraphical units in different regions , it is impossible and unnecessary to 
make precise correlation between boundary points and chronostratigraphic units. In our correla- 
tion, biostratigraphical units are applied for the main standard. Widely distributed Anabarites 
trisulcatus and RJiombocorniculum and the oldest trilobite are the principle fossils used for our 
consideration of the Pre €- € boundary stratigraphy. In addition, convincible results also may 
be achieved in correlation from selection of distinct fossils distributed in large area, such SSF 
like Protohertzina anabarica , Heraultipegma , etc. 

For global correlation of the Pre €- € boundary and the Lower Cambrian, see Figs. 4-9, 
4-lOand Tables 4-7 ,4-8, 4-9, 4-10. 

Chapter V Cambrian explosion and geological events 
Section 1 Cambrian explosion 

The Cambrian Explosion is mainly expressed by: 1) the successive paroxysmal appearances 
of the small shelly fauna of the Meishucunian , the Chengjiang Fauna of the Chiungchussuan , 
and the Kaili Fauna or Burgess Shale Fauna of the Middle Cambrian during the transient geo- 
logical periods; 2) the explosive evolution is evidenced by skeletonization and high disparity of 
metazoans, with the appearances of approximately 30 phyla during Early Cambrian , which 

" . 245 • 



were much more than the "phyla" occurring in any later geological ages, indicating that the 
Early Cambrian had become an epoch for the creation of more "phyla" (Figs. 5-8,5-9) ; 3) an- 
other aspect of the Cambrian explosion is the first appearance of carnivorous animals at the same 
time when the metaphytes developed together with the vegetarians , which had extended the 
food chain ; and 4 ) the abrupt increase of diverse and complex traces in Lower Cambrian , 
indicating the appearance of complexity in the activity and behavior of animals. 

Section 2 Occurrence and development of Meishucunian SSF 

The first episode of the Cambrian explosion is represented by the appearance of the earliest 
hard- bodied microfaunas. Studies indicate that the Meishucunian SSF can be divided into 4 as- 
semblage zones (Table 5-1 , Fig. 5-1 ) , reflecting the 3 major development stages of SSF. Early 
Meishucunian recorded the first occurrence and subsequent development of SSF, and middle 
Meishucunian represents full bloom of SSF, while in late Meishucunian SSF appear to decline. 
However, among the different groups of the small shelly fauna, their appearances, evolution 
rates and periods of flourish and decline are different from each other. 

Section 3 Geological background of the Cambrian explosion and 
influences of the geological event on early evolution of organisms 

As everyone knows, environments control the subsistence , distribution and assemblage 
characteristics of organisms. On the other hand, organisms initially adapt themselves to, and 
unceasingly reform the environments through their life activity and struggle for existence. The 
first great explosion of metazoans on earth occurred in the transitional period from Precambrian 
to Cambrian. Just at that time a series of major geological events occurred throughout the 
world, such as significant changes of palaeoclimate ( post-glacial period) , intratelluric events 
(volcano and rifting) , anoxia events caused by transgression (Fan Delian et al. , 1987) , fre- 
quent alternation of the geomagnetic pole (Liang Qizhong , 1990) , various geochemical anoma- 
lies caused by possible extraterrestrial events ( collision of extraterrestrial objects with the 
earth) . A variety of these geological events created favorable conditions for the occurrence and 
multiplication of small shelly faunas ( Table 5-2) and brought forth unfavorable environments 
resulting in their decline as well , and provided the situation to accelerate the development of the 
"fortunate" and to promote the rapid extinction of the "unfortunate". This is why the Meishu- 
cunian small shelly faunas have evolved at a higher rate. 

1. Palaeogeomagnetism 

The results from palaeogeomagnetic studies indicate that during the Pre €- € transitional 
period the palaeocontinent was concentrated in the low-latitude area, resulting in development 
of large- area carbonate platform. A mild climate was favorable to the various occurrence and de- 
velopment of organisms. The mixed palaeomagnetic polarity zone is coincident with the 
• 246 . 



appearance and decline of the small shelly fauna (Fig. 5-2) . The frequent alternation of palaeo- 
geomagnetism possibly impels the organisms, especially the animal knigdom to evolve by 
"weeding through the old to bring forth the new" . 

2. Geochemical anomaly 

Intratelluric and extraterrestrial events caused an increase in phosphate , enrichments of 
iridium , anomaly of multiple metals (V, Gr, Co, U, etc. ) and a high content of oxygen in the 
atmosphere. All these results would directly or indirectly lead to profound changes in the chem- 
ical composition and fertility of sea water, exerting significant influences on the occurrence, 
developmentof early skeletal faunas. 

An increase of phosphate in seawater and free oxygen in atmosphere and hydrosphere had 
an important bearing on the metazoans in their evolution towards the possession of hard body. 
The occurrence of ozonosphere at that time prevented the organisms from being hurt by the ul- 
traviolet rays from sun. In the middle-late Meishucunian , the extraterrestrial events ( causing 
the iridium anomaly) and the anoxia event probably also accelerated the decline and extinction 
of most small shelly faunas. 

3. Tremendous changes in palaeoclimate 

After the global glaciation during the late stage of Early Sinian, the climate became 
warmer along with the deglaciation and the rise of sea level , creating a suitable climate for 
development of organisms. 

Section 4 Significance of Cambrian explosion 

It still remains a major puzzling riddle in geological history until now with regard to the 
explosive appearance of metazoans during the Early Cambrian. Studies in the recent 30 years 
have confirmed the existence of the abundant soft-bodied "metazoan" fauna ( Ediacara Fauna) 
in latest Precambrian , yet they could hardly be preserved as fossils. The Cambrian explosion 
substantially means the strengthening of radial evolution capacity and biomineralization capaci- 
ty, which lead to enhancement of preservation potential as fossils. Therefore , we consider that 
the highly advanced and complicated metazoans , first recorded at the beginning of Cambrian, 
could never appear just in the twinkling of an eye, instead , they appeared as an accumulated re- 
sult through long-standing evolution . It is evidenced by subsequent fossils in Precambrian , 
showing a developmental stages from the Huainan Biota to the Gaojiashan Biota through the 
Miaohe Biota. Only by the initial stage of the Cambrian, could the organisms make a break- 
through in their biomineralization capacity. 

To sum up , future detailed studies on the small shelly fauna occurring from the Cambrian 
explosion , together with the Chengjiang and Kaili faunas, may not only solve the problem on 
the affinity of some small shelly fossils, but also provide more information for understanding 
body plan, anatomy, ecology of early shelly animals. 

. 247 • 



责任 编辑: 胡晓春 邓龙华 / 封面 设计: 黄华斌